Информация о поведении собак может и должна входить в курс обычных ветеринарных консультаций точно так же, как советы относительно глистов или блох. Знание нормального поведения и его развития важно не только для диагностики и лечения поведенческих проблем, но и для их предотвращения. Иногда собаки, представленные на консультацию, обнаруживают совершенно нормальные модели поведения, но при этом они ведут себя недопустимо энергично или их поведение воспринимается владельцами как совершенно неприемлемое. Некоторые специфические для определенных пород типы поведения оказываются проблемными для домашней собаки. Однако большинство поведенческих проблем возникает под воздействием окружающей обстановки или вследствие неправильного понимания человеком нормального поведения собак. Настоящая глава посвящена интерпретации социального поведения собак, их общения, а также тем аспектам развития поведения, которые непосредственно связаны с распространенными поведенческими проблемами, в частности с агрессией.

В настоящее время считается общепризнанным, что эволюция собаки связана с потреблением ею остатков человеческой пищи, причем естественный отбор способствовал сохранению животных, смело приближающихся к человеческому жилью (Coppinger, Coppinger, 2001). Одомашнивание произошло отнюдь не вследствие сознательного приручения волков человеком.

Характерная черта домашних животных -неотения, т.е. сохранение ювенильных характеристик (как морфологических, так и поведенческих) во взрослом состоянии, приводящее к формированию особей, предрасположенных к общению с людьми, но вместе с тем и более зависимых от последних. Взаимодействие и общение, необходимое для сохранения сплоченной стаи, вряд ли имеет для домашней собаки такое же значение, как для ее родственников - волков. Соответственно, даже у свободноживущих собак меньше ритуализи-рованы проявления доминирования, подчинения или приветствия альфа-особей, чем в волчьей стае (Fox et а/., 1975). Аналогии, проводимые между волками и домашними собаками в отношении социального порядка и поведения, часто необоснованны, причем прежде всего в той области, которая касается “лидерства в стае”, а также предполагаемой роли доминирования и агрессии для поддержания строгой иерархии.

Раннее поведенческое развитие_

Концепция эпигенеза предполагает, что, подобно другим фенотипическим особенностям, индивидуальное поведение и характер - это результат взаимодействия окружающей среды и генотипа данной особи. Генотип остается неизменным с момента зачатия, тогда как изменчивая окружающая среда, естественная или созданная искусственно, взаимодействует как с генотипом, так и с предыдущим опытом особи, тем самым влияя на итоговый поведенческий фенотип (Mills, 1997).

Для формирования хорошо приспособленной особи чрезвычайно важно, чтобы становление общественных отношений (социализация) и привыкание к различным раздражителям происходило в раннем возрасте (Scott, Fuller, 1965; Appleby, 1993; McCuneefa/., 1995). В результате этих процессов особь приобретает способность адекватно взаимодействовать не только с представителями своей породы и вида, но и с окружающей средой, где ей придется жить и частью которой являются люди.

Особая важность воздействия разнообразных раздражителей в раннем возрасте была доказана обширными исследованиями, в которых анализировалась связь между наследственно

стью и социальным поведением. Они проводились в США, начиная с 1945 г., и включали не только детальное описание, но и экспериментальное изучение поведенческого онтогенеза (Scott, Fuller, 1965). На основании полученных данных было выдвинуто представление о том, что в раннем периоде жизни собаки можно выделить четыре стадии развития и что существуют особые периоды раннего развития, характеризующиеся повышенной способностью к обучению. Первоначально эти периоды называли “критическими” (считая, что обучение, полученное на этих фиксированных коротких этапах, необратимо); теперь же они определяются как “фазы повышенной восприимчивости”, что точнее отражает их роль в непрерывном процессе формирования поведения.

Такие фазы можно определить как отрезки времени, на протяжении которых животное особенно восприимчиво к формированию конкретной, относительно стабильной и стойкой ассоциации. Одиночные краткие воздействия раздражителей в течение этих периодов могут оказать чрезвычайно сильное влияние на поведение в дальнейшей жизни (Wolfle, 1990). Данный процесс дает животному эволюционное преимущество в его естественной среде, однако одомашнивание, видимо, изменило характеристики фаз повышенной восприимчивости у домашних животных по сравнению с их дикими родственниками.

Существование данных фаз не означает, что возникшие в эти периоды ответные реакции фиксируются без возможности изменения; речь идет лишь о том, что взрослое животное труднее обучить чему-либо новому. Не следует также недооценивать опыт отдельно взятого животного. Какой бы ни была обусловленная видом или породой предрасположенность, проявляемое поведение является результатом непрерывного (по обратной связи) воздействия на животное окружающей среды. Знания и навыки, приобретенные в течение этих фаз, не обязательно сохраняются во взрослой жизни, если регулярно их не подкреплять. Нужно приложить усилия для того, чтобы, например, результаты социализации и привыкания к различным раздражителям не были утрачены в более поздние годы жизни. Этой цели можно достичь лишь путем регулярного закрепления соответствующей информации и навыков, приобретенных в фазе повышенной восприимчивости.

Аналогичный пример представляют собой случаи, когда сформировавшиеся в фазе повышенной восприимчивости нежелательные ассоциации (типа реакции страха или агрессии на определенные раздражители) непреднамеренно, но постоянно закрепляются хозяином, успокаивающим или наказывающим животное.

Эксперименты с изоляцией животного

Значительная часть работ по изучению фаз повышенной восприимчивости и их временных характеристик была проведена на животных, помещенных в условия полной изоляции. Однако результаты таких экспериментов выявляют лишь те факторы, которые не влияют на поведенческое развитие, поскольку трудно оценить уровень восприимчивости животного, лишив его воздействия всего разнообразия раздражителей. Нельзя предсказать, как животное реагировало бы на тот или иной раздражитель (скажем, на данную человеком команду или шум от фейерверка), если бы встретилось с ним в реальной обстановке.

Подобные исследования отражают не столько последствия изоляции для щенка, сколько эффект неожиданного воздействия на него совершенно незнакомого раздражителя. Кроме того, в них не учитывался такой важный фактор, как “готовность”, или предрасположенность, поведенческих систем животного к тому, чтобы воспроизвести определенные модели поведения и установить именно такие, а не какие-либо другие ассоциации (Spreat, Spreat, 1982). Что касается результатов изучения временных характеристик и скорости обучения с использованием раздражителей, не встречающихся в естественной среде и не имеющих поэтому адаптивного значения, то вряд ли по ним можно судить о поведенческом развитии в реальной жизни. Не оценивалось в этих работах и значение таких переменных, как генетическая предрасположенность, индивидуальная восприимчивость, особенности материнского поведения, изменения окружающей среды и взаимодействие с ними, включая взаимодействие с людьми; с другой стороны, значение чисто временных аспектов повышенной восприимчивости оказалось, по-видимому, слишком преувеличено (Webster, 1997).

Практическое значение

На практике для хозяина собаки важно не столько представление о фазах повышенной восприимчивости как таковых, сколько знание того, что они являются периодами быстрых и заметных изменений, обусловливающих развитие животных. Время начала обучения и его объем оказывают, по всей вероятности, долгосрочное влияние на поведение как на физиологическом, так и на психологическом уровне. Проще говоря, легче сразу обучить правильному поведению, чем потом переучивать. Владелец, напротив, часто недооценивает степень развития своего нового питомца; поэтому важно разъяснять, что приведенный на прививку 8-недельный щенок уже совсем не младенец, как иногда это представляется хозяину, — по развитию его можно сравнить с трех-четырехго-довалым ребенком.

(от начала беременности до рождения)

Протекание беременности в стрессорных условиях может отрицательно сказаться на потомстве, сделав его в дальнейшем более нервным и возбудимым (Serpell and Jagoe, 1995). Еще более сильный эффект могут оказывать тера-тогены — агенты, вызывающие врожденные уродства; обусловленные ими повреждения нервной системы, даже если они слабо выражены первоначально, усугубляются по мере роста и развития организма. Сообщалось, что у сук, которых баловали во время беременности, потомство оказалось более послушным и ласковым, чем у обделенных любовью и вниманием (Dehasse, 1994).

На протяжении неонатального периода совершенно слепой и глухой щенок полностью зависим от матери в удовлетворении всех своих потребностей. Сразу после родов самка и потомство проявляют врожденные модели поведения, способствующие выживанию и потому благотворные как для матери, так и для детенышей. Речь идет о таких поведенческих актах, как привлечение внимания с помощью главным образом голосовых сигналов, подаваемых щенками, когда матери нет поблизости, тыканье носом в поисках соска и сосание. Способность реагировать на болезненное прикосновение к коже, а также рефлексы втягивания головы и удержания ее в состоянии равновесия тоже хорошо развиты с самого рождения. Двигательное поведение щенка — медленное продвижение ползком — кажется по большей части случайным, тем не менее, если щенок нащупывает контакт с матерью или другим детенышем, он начинает придвигаться к ним. Кроме того, щенки движутся по направлению к теплу, поскольку еще не способны эффективно регулировать температуру своего тела. Мочеиспускание и дефекация запускаются анально-половым рефлексом и происходят только тогда, когда мать стимулирует эти акты, облизывая перинеальную область.

Наиболее важным из органов чувств у щенков является осязание, однако уже присутствуют вкус и до некоторой степени обоняние. Дозированное воздействие осязательных и обонятельных раздражителей оказывает выраженный долгосрочный эффект как на физическое, так и на поведенческое развитие. В результате таких воздействий ускоряются процессы созревания нервной системы и возрастает приспособляемость к изменениям внешней среды (возможно, посредством адаптивных изменений в ответ на легкую стрессовую стимуляцию гипофизарно-адренокортикаль-ной системы) (Serpell, Jagoe, 1995).

Новорожденные щенки способны к установлению простейших ассоциаций, но только в пределах своих ограниченных сенсорных и поведенческих способностей. Время ответной реакции обычно очень велико, поэтому установить точную взаимосвязь между раздражителем и ответной реакцией практически невозможно. Кроме того, обучение происходит только в пределах, значимых для нормального неонатального состояния. Так, согласно наблюдениям (Scott, Fuller, 1965), новорожденные щенки, которым было явно неприятно, когда приходилось падать с высоты, ничего не предпринимали, чтобы этого избежать.

Новорожденный щенок сначала сосет любой имеющийся гладкий теплый предмет (например, человеческий палец или резиновую соску), но если ему дать что-то скверное на вкус типа хинина, он, в конечном счете, будет вообще избегать соски. Кроме того, сосание продолжается только до тех пор, пока поступает молоко. Следовательно, сколь бы сильна ни была мотивация данного поведения, оно прекращается, если не приводит к искомому результату (т.е. не получает положительного подкрепления) или если результат оказывается неприятным.

Это время трансформации, в течение которого многие элементы поведения, свойственные неонатальному периоду, исчезают, замещаясь новыми элементами, более характерными для подросших щенков и взрослых собак. В этот период происходит быстрое неврологическое и физическое развитие, особенно органов чувств; по мере того как совершенствуется координация и развиваются двигательные навыки, изменяется и поведение. Щенок воспринимает внешние стимулы (такие, как свет и шум) и реагирует на них; в зависимости от интенсивности раздражителя он либо направляется к нему, либо вздрагивает и удаляется. К концу переходного периода щенок начинает лакать молоко, есть мягкий корм из миски; он контролирует мочеиспускание и опорожнение кишечника, ему больше не требуется, чтобы эти действия стимулировала мать. Возникающая временами безобидная щенячья возня становится все более обычным делом.

Теперь у щенка есть более широкий выбор моделей поведения, так что, сталкиваясь с новым фактором, он может вести себя по-раз-ному (например, оказавшись в незнакомой обстановке, некоторые щенки ложатся, прижавшись к полу, хотя вполне способны ходить). Начинает устанавливаться важность социального контакта как мотиватора поведения. Если визг новорожденных щенков является, прежде всего, реакцией на холод или голод, то трехнедельный щенок визжит, когда его переносят из гнезда в незнакомое место, даже если ему тепло и он хорошо накормлен (Scott, Fuller, 1965).

Период социализации начинается на этапе быстрого развития головного мозга, а также созревания и миелинизации спинного мозга. Щенок уже знаком с окружающей средой и способен реагировать на нее. Когда ему исполняется 3 недели, на его электроэнцефалограммах можно дифференцировать волны спокойного сна, активного сна и бодрствования, не различимые в первые 18 дней жизни (Beaver, 1999).

Теперь для совершения естественных отправлений щенки покидают свою подстилку, а к 8 неделям начинают выбирать какие-то предпочтительные субстраты или места для мочеиспускания и дефекации (как правило, на расстоянии от подстилки и миски). Если хозяин сумеет понять, что именно предпочитает щенок, и проруководить им (используя подкрепление) с того момента, как тот сползет со своей подстилки, то обучить малыша правилам поведения в доме будет гораздо легче.

Щенки начинают есть твердый корм, а кроме того, мать может отрыгивать им еду в ответ на их подпрыгивание и облизывание боковых поверхностей ее морды. У них расширяется мимический диапазон, главным образом за счет движений ушей и губ, и появляется широкий набор голосовых сигналов, а также коммуникативных поз из репертуара социального и сексуального поведения взрослых особей. Связь с матерью становится менее тесной, на смену ей приходит все более активное игровое взаимодействие с братьями и сестрами (Dunbar, 1979).

Часто можно видеть социальные сигналы типа виляния хвостом или поднятия передней лапы, указывающие на желание поиграть, равно как и многие элементы агрессивного поведения по отношению к другим щенкам из помета (например, рычание и покусывание за морду, загривок и другие части тела). Когда покусывание становится слишком яростным, слышен визг от боли, регулирующий интенсивность подобных взаимодействий (Dunbar, 1979). К 5 неделям малыши часто бегают вместе, подобно маленькой стае, а к 7 неделям могут начать групповые атаки на отдельных щенков.

Наибольшее значение для всего последующего поведения имеют следующие характеристики периода социализации:

• развитие упреждающих реакций за счет

увеличивающейся способности к восприятию окружающей среды;

• появление социального поведения, включая установление иерархического места;

• развитие способности к формированию первичных социальных отношений с пред-ставителями своего вида и с другими животными (включая людей).

Этот возрастной период включает также фазу повышенной восприимчивости, во время которой у щенка происходит импринтинг (запе-чатлевание) вида и пола, к которым он принадлежит. Показано, что щенки, которые на протяжении всего периода установления общественных отношений росли и играли только с котятами, позднее избегали общения с незнакомыми щенками, а все свое положительное социальное поведение направляли на кошек и котят (Fox, 1969); подобный прием используется на практике при воспитании собак, предназначенных охранять домашний скот. Однако если 16-недельному щенку дать возможность общаться с особями своего вида, то за 2 недели он устанавливает общественные отношения, нормальные для сообщества собак. Щенков, выращенных в социальной изоляции, а затем выпущенных к другим собакам того же возраста, атакуют и отвергают. Если же им позволить вступать в борьбу во время игры, их опять принимают в стаю (Scott, Fuller, 1965).

Эффект общения с человеком был выявлен путем сравнения поведения 14-недельных щенков, одни из которых росли в полной изоляции, тогда как другие - в неполной, а именно в возрасте между 2 и 9 неделями они в течение недели с умеренной интенсивностью общались с людьми. Согласно наблюдениям, щенки, контактировавшие с людьми, проявляли готовность приблизиться к незнакомому человеку, в отличие от выросших в полной изоляции щенков, которые продолжали бояться людей даже после многих недель бережного обращения с ними (Freedman etal., 1961).

Скотт и Фуллер (Scott, Fuller, 1965) обнаружили, что на протяжении первых 5 недель жизни у щенков быстро нарастает стремление приблизиться к незнакомому человеку. Затем они становятся все более и более настороженными по отношению к незнакомым людям или ситуациям, но все же вплоть до 8-недельного возраста их социальная мотивация к знакомству и взаимодействию перевешивает страх.

Вдобавок к росту настороженности и страха у щенков в возрасте приблизительно 8 недель был выявлен период, когда они особенно восприимчивы к дистрессовым психологическим и физическим воздействиям (Fox, Stelzner, 1966). Начиная с 12-недельного возраста, щенки становятся очень пугливы, на основании чего исследователи пришли к выводу, что в этот период тенденция к усилению реакции страха на новые факторы препятствует эффективному установлению общественных отношений. Чувство страха и его поведенческое выражение в виде реакции избегания мешают более взрослому щенку привыкнуть к новым раздражителям и сформировать приятные ассоциации с ними. В результате он теряет способность устанавливать общественные отношения, даже несмотря на то, что механизмы обучения новому у него еще полностью сохранены.

Разные породы и особи очень отличаются друг от друга как способностью к формированию общественных отношений в возрасте до 12 недель, так и устойчивостью социального поведения в более позднем возрасте. Это можно объяснить разной степенью выраженности той или иной из двух противоположных, генетически независимых мотивационных систем: социального сближения и бегства от новых раздражителей (Zimen, 1987). Кроме того, в зависимости от породы изменяется социальное поведение по отношению к разным типам особей внутри вида (Dehasse, 1994), равно как и готовность прибегнуть к агрессии перед лицом нового фактора. Собаки, у которых к возрасту 12 недель установились нормальные общественные отношения, способны регрессировать и опять стать боязливыми, если их социальные навыки не будут периодически подкрепляться.

Показано, что результаты отборочных тестов Кэмпбелла (Campbell, 1972) для щенков в возрасте 5-7 недель не коррелируют с особенностями поведения и характером животного во взрослом состоянии. Хотя эти тесты широко используются заводчиками для предсказания социальных наклонностей у собаки (Beaudet, Dallaire, 1993), в лучшем случае результаты тестирования могут указывать лишь на вероятность возникновения каких-то поведенческих проблем (Beaver, 1999).

(от 12 недель до половой зрелости)

В течение этого периода двигательные навыки постепенно совершенствуются, а модели поведения отрабатываются и уточняются в плане их целесообразности в той или иной ситуации. Усиливается тенденция к исследованию окружающей среды. Хотя щенки уже едят самостоятельно, мать все еще продолжает отрыгивать им еду, если они просят достаточно настойчиво. Однако на этой стадии мать уже отвергает большинство попыток привлечь ее внимание, просто игнорируя их или отвечая краткой, резкой реакцией агрессии, если детеныш становится слишком навязчивым. Таким образом, щенок познает полезность реакции страха, но в то же время избегает опасности благодаря тому, что его жесты примирения немедленно достигают успеха, устраняя угрозу со стороны матери (Abrantes, 1997).

Приблизительно в 4-месячном возрасте скорость формирования условных рефлексов начинает замедляться, вероятно, потому, что приобретению новых знаний и навыков мешают ранее сформировавшиеся условные связи (ассоциации). Хотя основы будущего обучения уже заложены, однако способность к решению сложных задач еще, как полагают, ограничивается такими факторами, как неустойчивость внимания и эмоциональная возбудимость (Scott, Fuller, 1965). По некоторым данным, непосредственно перед наступлением половой зрелости, т.е. в возрасте примерно 4-6 месяцев, возникает второй период повышенной восприимчивости к вызывающим страх раздражителям и усиления социальной агрессии (Dehasse, 1994).

Ювенильный период заканчивается с наступлением половой зрелости, т.е. в возрасте 6-9 месяцев. Поведенческая и социальная зрелость достигается гораздо позднее — после успешной интеграции в человеческое общество. У диких сородичей собак половая зрелость наступает одновременно с социальной, а именно в 12-18 месяцев, когда наблюдается формирование стойких иерархических отношений и появление таких моделей поведения, как агрессия и охрана территории. В этом же возрасте у домашней собаки часто проявляется агрессия по отношению и к хозяевам, и к незнакомым людям (Bradshaw, Brown, 1990).

Тот факт, что в реабилитационные центры попадают в основном собаки моложе 2 лет, является, видимо, следствием неадекватных, неправильных действий владельцев на протяжении этого периода, решающего для установления иерархического положения и статуса животного. Случайное подчинение хозяина молодой собаке в момент, когда значения социальных жестов важны как никогда, может объяснить появление связанных с иерархическим положением конфликтов и, соответственно, агрессии. В то же время непрерывное поощрение щенячьего поведения, совершенно не подобающего социально зрелой, взрослой особи (например, игривого покусывания, подпрыгивания, облизывания и поскуливания), приводит не только к чрезмерным проявлениям подобного поведения, но и к формированию психически нестабильного, социально беспомощного животного (см. гл. 8).

Популярность домашних собак в значительной мере обусловлена их готовностью участвовать в игре и сохранением во взрослом состоянии тех черт, которые у большинства видов наблюдаются главным образом в ювенильном периоде. Для молодого животного, как известно, цель игры состоит в приобретении навыков, направленных на выживание. Собака редко играет, оставаясь наедине с собой (Beaver, 1999), так что ее игра в основе своей является, по-видимому, только социальным видом активности. Это объясняет, почему оставленного в одиночестве питомца так часто не удается занять различными игрушками для собак: собаке важна не сама игрушка, а игра как форма социального взаимодействия. Игра способствует развитию социальных навыков и способности общения лишь в том случае, если действия играющего вызывают ответ со стороны других ее участников, будь то человек или собаки.

Игровое покусывание. Один из главных уроков, получаемых посредством игры, заключается в научении ограничивать силу и активность своих действий, в частности силу укуса. Щенок учится этому, пока его зубы причиняют минимальный ущерб. По данным одного из исследований (Beaver, 1999), взаимодействия между щенками включали покусывание в 87% случаев.

Кажущаяся интенсивность такой игры может встревожить хозяина-новичка, а опасение, что малыш слишком пострадает от зубов другого щенка, побуждает владельца несвоевременно вмешаться, тем самым затрудняя формирование правильных коммуникативных реакций у участников игры. Огромное значение для общения имеет способность подавать и принимать как звуковые, так и выраженные языком тела сигналы примирения и покорности, которые должны приводить к немедленному снижению агрессии. То, что человек в этой ситуации берет щенка на руки и успокаивает, абсолютно не вписывается в парадигму социального обучения собаки. Малыш лишается возможности узнать, как важно лежать неподвижно или переворачиваться животом кверху перед чрезмерно разыгравшимся приятелем, а кроме того, хозяин своим вниманием рискует поощрить и закрепить реакцию страха. Вдобавок, если быстро убрать одного щенка от другого, можно вызвать реакцию преследования, что только усугубит ситуацию и послужит для “спасаемого” щенка плохим уроком. Щенок, которому совсем не позволяли кусаться во время игры или к покусываниям которого человек или собака относились с чрезмерным терпением, вероятно, так и не научится соразмерять силу своего укуса. И в дальнейшем, уже повзрослев, он будет способен нанести серьезные раны даже при мелких столкновениях.

Оценка силы. Вторая и наиболее важная функция игры состоит в том, что она позволяет оценить силу и слабость компаньонов в условиях, исключающих настоящие, чреватые ранением драки. Умение оценить различия между особями по их иерархическому положению и способности контролировать ситуацию, проявляющиеся сначала в игре, а позднее при помощи специальных сигналов и поз, имеет основополагающее значение для поддержания иерархии в собачьем сообществе (Nott, 1992; Dehasse, 1994; Abrantes, 1997).

Если молодым собакам постоянно дают возможность убедиться в том, что совершенно недопустимые, потенциально опасные уровни игрового поведения - рычание, преследование, подпрыгивание, сильные укусы - отлично помогают добиться продолжения игры, то по существу нормальное игровое поведение может перерасти в проблему.

Если же собака усвоит, что она способна контролировать жизненно важные ресурсы как в игре, так и при любом другом взаимодействии (особенно, когда к списку успешных стратегий, используемых в этих целях, добавляется агрессия), ее отношения с хозяином нередко осложняются настолько, что смена владельца или эвтаназия становятся неизбежны.

Попытки привлечь внимание. Забота владельца о здоровье питомца, его внимание и привязанность никак не соответствуют родительскому поведению собак, ориентированному на отделение и автономию. В некоторых случаях, когда связанные с болезнью формы поведения типа облизывания себя, хромоты или кашля подкрепляются явным беспокойством хозяина, щенки научаются воспринимать их как средства общения и впоследствии используют для привлечения к себе внимания (Dehasse, 1994). То, что результатом какого-либо поведения, выбранного щенком, становится внимание человека, делает успешными многие стратегии настойчивого выпрашивания и привлечения внимания, а также грозит чрезмерной привязанностью собаки к хозяину и состоянием тревоги при расставании. Неподчинение собаки, а также недостаточный контроль владельца над ситуациями, связанными, в частности, с кормлением собаки и проявлением внимания к ней, зачастую приводят к установлению абсолютно неправильных иерархических отношений между хозяином и питомцем. Это, в свою очередь, может иметь далеко идущие и чрезвычайно неблагоприятные последствия для взаимосвязи собаки и человека.

Не раз демонстрировалось, как важно подвергать маленьких щенков воздействию самых разнообразных раздражителей (включая общение с ними людей разного возраста и пола), но главными здесь являются, по-видимому, не количественные, а качественные характеристики воздействия (Wolfle, 1990). Проживание в группе и способность приспосабливаться к разнообразию окружающей среды требуют такой эмоциональной стабильности, которая достигается только благодаря привыканию (габитуации) и, соответственно, исчезновению реакции на отдельные раздражители. Отсутствие же постоянной стимуляции в раннем возрасте приводит к плохой обучаемости, повышенной возбудимости и чрезмерной реактивности, обусловленных, вероятно, общей неспособностью адаптироваться в новой окружающей среде. Иногда наблюдаются также чрезмерная привязанность к хозяину и связанные с ней навязчивость и нетерпимость к изоляции (Dehasse, 1994).

Возврат к страху и избеганию. Если щенок лишен возможности приобрести жизненный опыт в условиях, близких к тем, в которых ему предстоит жить в дальнейшем, то не исключено, что у него произойдет возврат к весьма проигрышному адаптивному поведению страха и избегания. Необходимо особо обращать внимание заводчиков и хозяев совсем маленьких щенков на эту опасность, а также на риск случайного закрепления страха и значимость последнего для более позднего поведения. Если щенок переходит в новые руки в возрасте около 8 недель, время добровольного, бесстрашного знакомства с новыми ситуациями уже прошло. В этом случае остается только надеяться, что у него успели сформироваться положительные ассоциации и появилось привыкание к различным внешним раздражителям. Ответственность за такую подготовку щенков должны нести заводчики, которым можно дать один универсальный совет — обеспечивать не только здоровую генетическую основу, но и достаточное разнообразие окружающей среды и стимулов для щенков, чтобы оптимизировать их эмоциональную стабильность и обучаемость (см. гл. 6).

Боязливость- Нельзя недооценивать значимость одной и той же эмоции, выражаемой разными способами в зависимости от степени физического развития щенка. Малыш, сталкиваясь с новым фактором, в 3-недельном возрасте остается лежать, в возрасте 14 недель убегает прочь, а впоследствии, в возрасте 6-7 месяцев реагирует агрессивно, если только не были приняты специальные меры по его адаптации к изменениям окружающей среды.

Страх как эмоция часто выражается в форме агрессии. Явная агрессивность собаки нередко становится причиной проведения эвтаназии. Следовательно, боязливость можно рассматривать как угрожающее жизни состояние, и к каждому ее проявлению у маленького щенка нужно относиться со всей серьезностью. В таких случаях иногда рекомендуют посещать занятия для щенков, но это может оказаться не только недостаточным, но и явно вредным, если занятия проводятся неправильно (см. фиг. 2.2). На самом деле необходимо как можно раньше направить хозяина к компетентному специалисту по вопросам поведения. И дело не только в том, что в консультационном кабинете намного предпочтительнее видеть перепуганного щенка, чем злобную и агрессивно настроенную молодую собаку, но и в том, что лечение, проведенное на ранней стадии, бывает намного эффективнее.

Как видно из фиг. 2.1, для того чтобы предупредить развитие агрессивного поведения и его травматические последствия, требуется, во-первых, снизить уровень воспринимаемой угрозы, а во-вторых, надежно подавить привычку собаки кусаться.

Как показывает опыт автора этой главы, примерно половина собак, которых приводят на консультацию по поводу поведенческих проблем, посещали те или иные занятия по дрессировке; более того, в последнее время все чаще в историях болезни упоминается и посещение специальных занятий для щенков (см. гл. 6). Из этого следует, что такие занятия не помогли данным собакам или, по крайней мере, их хозяевам, предотвратить появление поведенческих проблем.

Проводилось исследование ближайшего и долгосрочного эффектов программы социализации щенков на их поведение. При этом сравнивали реакции на такие раздражители, как новые факторы, стимулы взаимного общения, общение с человеком и командные стимулы, у щенков в контрольной группе и в группах с применением следующих программ: а) социализации и дрессировки; б) только социализации; в) только дрессировки; г) кормления (Seksel et al., 1999). Вопреки ожиданиям, результаты показали, что максимум, чего удавалось достичь, - это улучшение реакции на команды и предсказуемость будущей реакции на новые раздражители.

Концепция “фаз повышенной восприимчивости” и понимание важности социализации в раннем возрасте позволяют избежать многих ошибок в обращении с маленькими щенками. Тем не менее остается еще много неизвестного в отношении факторов развития и влияния окружающей среды, обусловливающих предрасположенность молодых собак к определенным моделям поведения (Webster, 1997). Ниже приведены те из множества переменных факторов, которые следует учитывать при оценке успеха занятий для щенков (фиг. 2.2).

Без подавления привычки кусаться, без должной социализации и привыкания ГОТОВНОСТЬ КУСАТЬСЯ + ЗУБЫ + ВОСПРИНИМАЕМАЯ УГРОЗА = ТРАВМИРУЮЩИЙ УКУС

Привычка кусаться подавлена, но отсутствуют социализация и привыкание ГОТОВНОСТЬ КУСАТЬСЯ + ЗУБЫ + ВОСПРИНИМАЕМАЯ УГРОЗА = НЕГРАВМИРУЮЩИЙ УКУС

Привычка кусаться подавлена, достигнуты социализация и привыкание ГОТОВНОСТЬ КУСАТЬСЯ + ЗУБЫ + ОТСУТСТВИЕ ВОСПРИНИМАЕМОЙ УГРОЗЫ = ОТСУТСТВИЕ УКУСА

Фиг. 2,1. Меры по снижению агрессивности: подавление привычки кусаться и устранение неадекватного восприятия угрозы посредством социализации и привыкания

• Различие пород по обучаемости: с собаками некоторых пород владельцам приходится затрачивать больше сил и времени на то, чтобы взять под контроль генетически обусловленное поведение и преодолеть действие приоритетных раздражителей.

• Обучаемость и фиксация внимания на хозяине: те же различия, что приведены выше.

• Содержание курса, стандарт обучения и соотнесение с реальной жизнью. Чтобы добиться максимальных успехов, как тренер, так и хозяин должны понимать, какие методы дрессировки наиболее соответствуют природным процессам обучения и общения и облегчают их протекание.

• Согласованный подход к обращению со щенком всех контактирующих с ним людей (в частности, членов семьи и особенно детей). Несогласованность вызывает у щенка замешательство.

• Обучение не должно быть жестко привязано к определенным условиям; иначе оно приводит к недостаточной генерализации команд подчинения и невыполнению их при смене условий.

• Неодинаковое отношение хозяина к собаке в процессе обучения и в обычной жизни. Дрессировка основана на положительном подкреплении предпочтительного поведения, тогда как в реальной жизни хозяин нередко прибегает к наказанию и пытается контролировать только проблемные модели поведения.

• Успешное снижение воспринимаемой угрозы посредством социализации делает щенка бесстрашным, но не обеспечивает достаточного контроля со стороны хозяина в ситуациях, когда щенка что-то отвлекает. Следует иметь в виду, что у общительных щенков реже возникают лишь те поведенческие проблемы, которые связаны с социальными отношениями.

• Неумение использовать в дрессировке пищевые раздражители. Собака повинуется, только увидев вознаграждение.

• Несовместимость правильного обучения с равноправными (идеальными, по мнению многих хозяев) взаимоотношениями между хозяином и собакой. Когда со щенком обращаются как бы на равных и в то же время требуют от него повиновения, он получает противоречивые, сбивающие с толку сигналы. Уважение и послушание -отнюдь не синонимы.

• Завышенные ожидания. Не следует рассчитывать, что занятия со щенками принесут немедленный успех: это только начало учебного процесса длиною во всю жизнь.

Фиг. 2.2. Факторы, которые следует учитывать при оценке занятий для щенков

Вакцинация щенка

Как говорилось выше, у 7-8-недельного щенка происходит переход от мотивации любопытства к мотивации страха и имеются свидетельства того, что в этом возрасте существует период, благоприятный для развития боязливости. Поэтому на ветеринарного врача возлагается огромная ответственность за то, чтобы процедура вакцинации не нанесла щенку травмы, а была для него по возможности приятной (см. гл. 6).

При неправильном обращении это событие может стать для собаки первым опытом, демонстрирующим пользу различных поведенческих выражений чувства страха как способа привлечения безраздельного внимания хозяина. Необходимо предупредить владельца, что неосторожное поощрение подобного поведения может губительно отразиться на будущем его питомца, поскольку способствует закреплению поведения страха и связанной с ним агрессии, причем последствия этого могут оказаться намного серьезнее, чем просто пренебрежение прививкой.

Если со щенком во время процедуры обращались хорошо, но не уделяли чрезмерного внимания и не ласкали до тех пор, пока он не успокоился, то первая прививка становится очень важным жизненным опытом и для щенка и для владельца. Если же врач потратит какое-то время на то, чтобы подружиться со щенком, если при вакцинации в наиболее подходящий момент даст ему лакомство, это полностью исключит возникновение реакции страха, а в дальнейшем упростит ветеринарное обслуживание данной собаки и упрочит взаимоотношения между клиникой и клиентом.

В дикой природе и на свободе собаки проводят намного больше времени отдыхая или оставаясь наедине с собой, чем это обычно бывает в домашних условиях. Они могут отдыхать большую часть дня. Будучи ночными животными, они наиболее активны ранним утром и вечером и большую часть этого активного времени проводят в поисках пищи. Городские собаки часто живут в одиночку (Berman, Dunbar,

1983). Правда, по наблюдениям Биотани и др. (Biotani et al., 1995), одичавшие собаки склонны собираться группами, что, видимо, продиктовано их социальными потребностями.

Добровольная активность собак в диком или одичавшем состоянии едва ли когда-либо достигает того чрезвычайно высокого уровня, который характерен для их домашних собратьев и который многие хозяева собак считают не только нормальным, но и необходимым. В самом деле предпочтительный аллюр одичавших собак — рысца. Они редко переходят на галоп, разве что на короткой дистанции во время преследования добычи или при обращении соперника в бегство (Abrantes, 1997).

Главные отличия в затратах времени и энергии у бездомных собак в сравнении с домашними обусловлены, по-видимому, следующим:

• свободой выбора социальных контактов;

• свободой заниматься ничем не ограниченным обследованием территории;

• свободой заниматься добыванием пищи.

Отсутствие этой свободы выбора у домашних собак приводит к тому, что у них не столь резко выражены изменения уровня активности на протяжении дня. Домашняя собака вынуждена по требованию вступать в социальные взаимоотношения, выполнять какие-то действия, причем время и место подобной активности определяются владельцем. В результате при расставании с хозяином могут проявляться проблемные модели поведения.

Считается, что коммуникация, или общение, происходит, когда одно животное отвечает на сигналы, подаваемые другим животным; коммуникация направлена к взаимной выгоде как отправителя, так и получателя сигналов (Manning, Dawkins, 1998). В более широком смысле социальная коммуникация определяется как процесс, посредством которого поведение одной особи влияет на поведение других (Altmann, 1962); восприниматься как сигнал может поведение любого типа, а не только того, который эволюционно приспособлен для данной цели.

При любом социальном взаимодействии между животными важнейшее значение имеет их внимание друг к другу. У приматов социальную структуру можно рассматривать как структуру собственно внимания, причем в первую очередь - внимания к иерархическому положению особи (Chance, 1967). Поэтому весьма вероятно, что и собаки тоже постоянно проверяют иерархическое положение партнера по взаимодействию, будь то другая собака или человек. Если владельцы этого не учитывают, между ними и их питомцами возникает непонимание.

Поведение, приобретшее коммуникативную ценность, но исходно предназначенное для другой цели, называют переадресованным поведением. Примерами могут служить такие жесты примирения (приязни), как тыкание мордой, прикасание лапой и лизание в лицо; все они происходят от поведенческих элементов, связанных с сосанием материнского молока в младенчестве (Schenkel, 1967; Abrantes, 1997). Эти жесты часто используются в социальных ритуалах типа приветствий, с помощью которых — при правильной ответной реакции — упрочиваются иерархическая структура и связи в сообществе. Неправильная реакция на ритуализированное поведение (скажем, повышенное внимание к жестам приязни, тогда как нормальной для собаки реакцией было бы игнорирование их) стимулирует указанное поведение - иногда вплоть до того, что оно превращается в проблемное.

Мета-коммуникация представляет собой процесс, в ходе которого коммуникативный сигнал используется как указание на то, каким должно быть последующее поведение. Например, рычание, сопровождаемое встряхиванием загривка, следует интерпретировать как игру, если ему предшествовал игривый поклон (Wood-Gush, 1983).

Необходимо совершенно четко понимать разницу между коммуникативной ролью наблюдаемого поведения и нашими умозаключениями относительно его целей или эмоциональных причин. Сталкиваясь с тем или иным поведением собаки и видя его воздействие на других животных (и людей), хозяева нередко делают скоропалительный вывод, что именно данного эффекта добивалась собака и именно такова функция данного поведения. Лучший пример — представления о собачьей “вине” и “ревности”. Ошибочная интерпретация коммуникативного поведения собак и неправильная реакция на него встречаются очень часто. Поэтому практически во всех случаях, когда мотивация поведения собаки вызывает сомнения, лучше всего (как в смысле безопасности, так и во избежание случайного закрепления потенциально нежелательных поведенческих реакций) отвернуться от собаки и ничего не предпринимать.

Эффективная коммуникация является необходимым условием формирования и сохранения устойчивых социальных взаимоотношений как межвидовых, так и внутривидовых. У представителей семейства собачьих существует три главных способа коммуникации: звуковой, обонятельный (ольфакторный) и зрительный (Bradshaw, Nott, 1995).

В ходе эволюции выработались такие специализированные коммуникативные сигналы, которые лучше всего передаются в окружаю-щей среде, наиболее эффективно стимулируют органы чувств и мозг животного и характер которых определяется тем, насколько совпадают интересы отправителя и получателя (Manning, Dawkins, 1998). В нормальном собачьем сообществе обе стороны выигрывают от примененения сигналов угрозы и ритуалов примирения, позволяющих предотвратить эскалацию агрессии, однако собаки бойцовых пород обычно не подают и слабо воспринимают такие сигналы, поскольку искусственный отбор направлен против их использования (Lockwood, 1995). Если у большинства собак непредсказуемая агрессия возникает как результат незнания человеком их коммуникативных сигналов и, таким образом, не отражает истинный характер собаки, то представители бойцовых пород с их крайней скудостью сигналов могут быть реально в высшей степени опасными (Federsen-Petersen, 1998).

Ольфакторная коммуникация осуществляется двумя путями: во-первых, животные оставляют во внешней среде долго сохраняющиеся запахи мочи, фекалий и выделений параанальных желез, а во-вторых, метят свою территорию отчетливыми индивидуальными запахами, используя секреты других желез. Маркировка уже помеченного участка проводится с целью замаскировать чужие запахи на своей территории; так, нередко можно наблюдать, как впервые встретившиеся собаки поочередно поднимают лапу (что не всегда сопровождается мочеиспусканием) и повторно метят территорию. Еще чаще поднятие ноги без мочеиспускания выполняется при виде других собак (Bekoff, 1979, 1980); следовательно, такое поведение представляет собой как зрительное, так и обонятельное общение.

Поскольку секрет параанальных желез, выделяемый при дефекации, имеет высокую индивидуальную специфичность, он, как считается, играет важную роль в опознании и территории, и особи. По своему составу секрет день ото дня несколько меняется, поэтому, хотя он и помогает опознавать территорию и особь, все же, по-видимому, необходимо, чтобы прочие животные регулярно сопоставляли его запах с другими химическими или зрительными сигналами (Bradshaw, Nott, 1995). Формированию индивидуальных запахов способствует также секреция апокринных потовых желез, расположенных главным образом в области головы, в анальной области, на дорсальной поверхности основания хвоста и в промежности. При случайных встречах собаки по большей части занимаются обонятельным исследованием анально-генитальной области; даже хорошо знакомые собаки часто обнюхивают друг друга от кончика носа до хвоста, особенно если они какое-то время не виделись. Возможно, что ритуал обнюхивания не менее важен, как получаемая обонятельная информация.

У сук из протоков молочных желез выделяется вещество, которое, видимо, оказывает на щенков успокаивающее действие.

Собаки используют ряд звуков, включая лай, вой, ворчание, рычание, поскуливание и подвывание, но в процессе одомашнивания на первый план вышел лай. Этот сигнал очень часто неверно интерпретируют, принимая за элемент агрессии, хотя он используется и как приветствие, и в игре, и для привлечения внимания, равно как для угрозы или обороны. Характер лая обычно изменяется в зависимости от ситуации: он варьирует от более высоких тонов, часто прерываемых подвыванием, если его цель — привлечь внимание, до более низкого, более угрожающего звука, если собака настроена агрессивно (Beaver, 1999). Лай и вой могут также стать развлекающим, ободряющим, а часто и компульсивным элементом поведения у собак, оставленных в одиночестве на долгое время. Возможно, сам по себе лай является не способом общения, а средством эффективного привлечения внимания к подаваемым зрительным сигналам.

Этот тип коммуникации между домашними собаками принято описывать в тех же терминах, что и сигналы, подаваемые волками при взаимодействиях доминирования-подчинения в стае. На фиг. 2.3 показано традиционное деление таких моделей поведения на категории доминирования и подчинения.

В описаниях поведения домашних собак неоправданно большое значение придается сигналам доминирования и подчинения. Одомашнивание сопровождается педоморфизмом (т.е. сохранением детских морфологических характеристик в зрелости), и с этим, возможно, связано видоизменение ряда структур, в частности морды, области вокруг глаз, ушей и хвоста, используемых для подачи сигналов (Goodwin etal., 1997). Наблюдения Гудвина позволяют сделать вывод о том, что чем меньше домашняя собака походит на волка, тем больше элементов волчьего языка тела у нее утрачено. Из этого следует, что собаки разных пород могут обладать несовместимыми сигнальными способностями, а в результате успешное взаимодействие между ними будет, скорее всего, мало зависеть от зрительной коммуникации.

Формы доминирующего поведения

• Вертикальная стойка: жесткая, высокая позиция, уши подняты или повернуты вперед, хвост вытянут или поднят, может стоять дыбом шерсть на загривке

• Рычание: низкие рокочущие звуки

• Пристальный взгляд: поддерживается прямой контакт глазами с противником

• Оскал: губы вертикально подняты, обнажая зубы

• Хватание за морду: доминирующая собака либо кусает, либо хватает подчиненную за морду, притягивает к земле и удерживает в таком положении

• Нависающая стойка: собака головой нависает над корпусом противника или встает на противника передними лапами

• Борьба корпусом: противники поднимаются на задние лапы и борются передними лапами

• Прикусывание: челюсти захватывают часть тела противника, но не полностью смыкаются

Формы подчиненного поведения

• Припадание к земле: собака опускает голову и туловище, обычно поджимая хвост между ног, прижимает уши, может отвести глаза в сторону или же не отводить взгляда

• Облизывание: касаясь либо не касаясь морды противника

• Оскал зубов: губы горизонтально оттянуты назад, обнажая зубы при сомкнутых челюстях

• Взгляд отведен: отводит глаза в сторону от агрессора, преувеличенно медленно поворачивая голову

• Положение животом кверху: падает на землю и поднимает заднюю ногу, обнажая паховую область; хвост при этом поджат, уши прижаты

• Посадка: сидит на задних лапах, прижав морду к груди, скребет или не скребет лапой, отведя взгляд и/или отвернув голову

Фиг.2.3. Описание поведения доминирования и подчинения при взаимодействии собак (по: Jenks, Ginsburg, 1987; Goodwin et al, 1997)

Вопреки указанному выводу, большинство хозяев, чьи собаки дерутся и кусаются, могли бы узнать в них многие характерные черты, свойственные поведению волка. Если бы хозяева научились понимать собачьи сигналы, они были бы поражены, как много поз и жестов, демонстрируемых их предположительно “доминирующими” собаками непосредственно перед укусом и сразу после него, относятся к поведению “подчинения”. Известно, что собака может укусить без предупреждения, если продолжать пристально смотреть на нее после того, как она отвела взгляд в сторону (Bradshaw, Nott, 1995). Известно также, что подчиненное животное станет обороняться, если демонстрация им подчинения не будет воспринята и встретит агрессию (Bernstein, 1981); другими словами, эскалация агрессии происходит тогда, когда поведение примирения не получает соответствующего ответа. Именно такие ситуации могут, видимо, в каких-то случаях приводить к постепенному переходу от поведения подчинения к поведению доминирования. Чтобы помочь хозяину понять и предупредить агрессивные эпизоды в поведении собаки, необходимо ему объяснить это кажущееся противоречивым - по крайней мере, в рамках общепринятой терминологии - изменение поведения.

Предотвращение угрозы

Подобно тому как агрессию часто считают признаком доминантного поведения, термины “подчинение”, “уважение”, “примирение” некорректно используют как синонимы или взаимозаменяемые слова. Правильнее было бы использовать термин “предотвращение угрозы”: он более точно описывает функцию любого поведения, направленного на умиротворение того, кто является источником угрозы. На фиг. 2.4 показано, как изменяются позы животного в зависимости от предполагаемых эмоций и намерений; с положением доминирования или подчинения эти позы связаны в меньшей степени.

Чаще всего неправильно интерпретируют такие компоненты поз, как взъерошенный загривок и поднятый хвост (фиг. 2.4В), особенно если они сочетаются с лаем. Сами по себе эти сигналы означают просто сильное возбуждение, а не “доминирующее положение” или агрессию, как обычно считают. И напротив, следует с осторожностью интерпретировать положение “животом кверху” (К) как ‘“подчинение”: многие хозяева были покусаны именно в тот момент, когда трогали своего питомца, лежащего в этой позе. Следует также обратить внимание на сходство поз (Д) и (3): в обоих случаях их можно неправильно принять за “подчинение”, поскольку единственным отличием выпрашивающей что-нибудь собаки (фиг. 2.5) от желающей, чтобы ее оставили в покое, является еле заметный поворот головы. Все подобные позы изменяются под влиянием ситуации; быстрая смена поз полностью зависит от получаемого на них ответа.

Интерпретация большинства эпизодов агрессии будет реалистичнее, если все демонстративные поведенческие акты животного рассматривать не только с позиций доминирования или подчинения, но и как оборонительное поведение, проявляющееся в разных, ситуационно-обусловленных формах. Любая собака независимо от своего иерархического положения может прибегнуть к тем или иным формам оборонительного поведения, если ее к тому побуждают обстоятельства. В число демонстрируемых при этом поз и телодвижений входят не только сигналы примирения (см. ниже), но

и целый ряд других, различающихся по степени выраженности сигналов. Из них можно составить так называемую “лестницу агрессивности”, которая служит хорошей иллюстрацией того, как слабые сигналы постепенно - по мере подъема по лестнице - переходят в сигналы явной агрессии (фиг.2.6). Если тот, на кого они направлены, их замечает и отвечает правильно, любая из указанных поз должна привести к немедленному устранению имеющейся угрозы, а тем самым — и потенциального конфликта. Поэтому слабо выраженные оборонительные сигналы сохраняются в поведенческом репертуаре собак как ценные стратегии. Однако если их игнорируют или понимают неправильно, животное может прибегнуть к более жестким стратегиям, вплоть до агрессии. Иногда такая эскалация происходит в пределах одного инцидента, в других случаях - в течение длительного периода времени.

Следует иметь в виду, что агрессия является частью нормального поведения любой собаки (Wickens, 2001), а распространенное утверждение: “такая-то собака не кусается” -объясняется генетической селекцией общительных и терпеливых животных, какими, вообще говоря, и оказывается большинство собак в различных обстоятельствах.

Средние ступени лестницы соответствуют тем моделям поведения, которые чаще всего неправильно понимаются человеком и в результате ведут к эскалации агрессии у собак. Сюда относится классический “виноватый” взгляд, описываемый почти всеми хозяевами, когда их собака “знает, что плохо себя вела”.

При этом многих сбивает с толку и огорчает, когда “покорная” собака встречает агрессией казалось бы справедливое наказание или выговор за проступок. С позиций же собаки, она получила негативный ответ на все свои жесты примирения (не имеющие ничего общего с подчинением), что и привело ее к генетически запрограммированной эскалации оборонительного поведения вплоть до явной агрессии. Эта последовательность поведенческих реакций прямо противоположна тому, как собака отвечает на действия хозяина в процессе установления иерархических отношений, когда поощряется ее подчиненное поведение (см. ниже). При том, что поведение примирения имеет непреходящее практическое значение для взаимосвязи собаки с человеком, собака в соответствующих ситуациях может его не демонстрировать, если она усвоила, что оно не приводит к нужному результату, а часто и усугубляет угрожающую ситуацию. В таких случаях она немедленно выбирает стратегию, которая обеспечивает успех, - так называемую “непредсказуемую” или “неспровоцированную” агрессию.

Если поведение животного наблюдать и интерпретировать, не выходя за рамки концепции доминирования и подчинения, можно не заме

тить того, что называют “социальными тонкостями”: они проявляются независимо от иерархического положения, но, по-видимому, в равной, если не большей, степени влияют на результаты определенных взаимодействий. Скажем, собака неподвижно стоит, сидит, лежит, мигает, зевает, облизывает нос, поворачивает голову или туловище в сторону, выгибается, медленно двигается, обнюхивает землю, мочится. Эти позы и телодвижения представляют собой модели поведения, которые успокаивающе действуют на другую собаку (Rugaas, 1997, а также личное сообщение). Все они подпадают под расширенное определение общения, так как выполняют коммуникативные функции, хотя сформировались и используются не только для этой цели. Если же исключить возможность того, что подобное поведение, практически всегда демонстрируемое одной собакой в присутствии другой, не несет коммуникативных функций, то едва ли можно объяснить, почему собака, которая наблюдает эти позы и телодвижения, начинает - в отсутствие иных, более явных сигналов - вести себя иначе.

Описанные Брэдшоу и Ли (Bradshaw, Lea, 1992) компоненты поведения домашних собак во время случайных стычек могли бы получить иное истолкование, если бы был уточнен смысл некоторых нюансов поведения. Например, по данным этих авторов, собаки, игнорировавшие других собак, были не способны стать инициаторами общения. Это, в частности, показывает, что, если не учитывать нюансов поведения, можно сделать ошибочный вывод о том, что селекция экстерьера привела к снижению коммуникативных способностей у собак некоторых пород.

И в популярной литературе, и в расхожих представлениях термин “доминирование” понимается по-разному. Чаще всего имеют в виду, что “доминирующая" собака проявляет агрессивность, особенно когда дело касается ресурсов или “привилегий”, а само доминирование является фиксированной, характерной чертой особи, а также синонимом агрессии. Таким образом, агрессию обычно считают неразрывно связанной с установлением доминирования.

В этологической литературе доминированием, как правило, называют отношения, существующие только между двумя особями и возникающие в результате их неоднократных ожесточенных стычек. Оно характеризуется неизменным превосходством одной особи и ответной реакцией подчинения со стороны другой, но не эскалацией агрессии. Статус победителя является доминирующим по сравнению со статусом проигравшего, который является подчиненным (Drews, 1993). Длительность этих взаимоотношений, а значит, и сами они зависят от поведения подчиненной особи; кроме того, доминирование считают не фиксированной, а относительной характеристикой: в изоляции собака не может быть доминирующей. Ввиду значимости подчиненного поведения, был введен принцип “иерархии подчинения” (Powell, 1974), согласно которому иерархический ранг определяется в конечном счете тем, насколько внимательно особь следит за сигналами подчинения в рамках индивидуальных взаимоотношений.

Представление о взаимной оценке потенциала ресурсо-держателя как о показателе конкурентоспособности было сформулировано Паркером (Parker, 1974). Взаимная оценка этого потенциала позволяет соперникам предсказать исход их дальнейших взаимодействий, а поскольку каждому из них выгоднее избежать прямой конкуренции, они, как полагают, стремятся заранее “выяснить отношения” между собой. Оценка же собственных способностей производится, видимо, в ходе игрового поведения, составляя одну из важных его функций (см.выше). Исход соперничества зависит также от относительной ценности ресурса для каждой особи. В любой момент взаимодействия собака может подать сигнал к примирению, и это всегда указывает на то, что для нее потенциальный ущерб от борьбы за ресурс перевешивает выгоду.

В рамках подобной “стратегии оценки”* животное получает информацию не только о ценности ресурсов и способности своего соперника безраздельно владеть ими, но также о поведении, обеспечивающем наиболее благоприятный исход (фиг. 2.7). Если цена побед для животного очень высока, ему бывает выгоднее проигрывать, чем побеждать. Поэтому оно выбирает поражение. В результате поведение примирения как обладающее высокой адаптивной ценностью приобретает исключи-

3 - Собаки и кошки

тельное значение, определяя исход взаимодействий. В то же время возникает опасность воспитания “пораженцев”, которые, обобщая предыдущий опыт, демонстрируют поведение подчинения даже в тех ситуациях, когда имеют очевидные физические преимущества (Wickens, 2001). При этом нередко используются схемы поведения, усвоенные в состязаниях со щенками своего помёта.

С другой стороны, если собаке дать реальную возможность убедиться в явных преимуществах агрессии как стратегии сохранения контроля над ресурсами, она прибегнет и к ней. Вообще говоря, агрессию используют только тогда, когда оба соперника одинаково оценивают ресурс и свою возможность владения им, а занимаемые в иерархии места спорны. Следовательно, агрессия между особями, знакомыми друг с другом, указывает на отсутствие установленных отношений доминирования. Разумеется, если индивиды не были знакомы и поэтому не могли заранее оценить возможности друг друга (например, ветеринарный врач и новый пациент), у них не может быть отношений доминирования. Агрессия, немедленно проявляемая по отношению к незнакомцу, будь то человек или собака, представляет собой лишь ответную реакцию на воспринимаемую угрозу.

В силу установленных взаимоотношений доминирования социальное животное, каким является собака, редко использует агрессию как первоочередную стратегию - обычно эскалация агрессии происходит только тогда, когда все остальные способы поведения потерпели неудачу. Точное определение отношений доминирования и доказательство ведущей роли в них подчиненного поведения — все это имеет фундаментальное значение для социального взаимодействия человека с собакой и, в частности, позволяет предсказывать и предупреждать возможную агрессию. Вдобавок концепция о предварительной оценке животным конкурентоспособности соперника и о важности такого фактора, как относительная ценность ресурса, позволяет в большинстве случаев объяснить, почему расхожие представления о доминировании не соответствуют реально наблюдаемым фактам.

Поведение примирения. Поведение примирения (подчинения) жизненно необходимо для нормального общения собак. Если человек не понимает сигналов подчинения и реагирует на них неадекватно, это в лучшем случае приводит к недоразумениям, а в худшем — к опасным последствиям. У людей вербальная коммуникация часто противоречит невербальной (слова говорят “нет”, а жесты — “да”), однако ситуация, когда поведение владельца неоднозначно и непоследовательно, может вызвать у собаки тревогу или отчаяние, результатом которых становится агрессивная реакция (Dehasse, 1997) (см. также гл. 4).

Угроза. Кроме того, необходимо понять, что именно данная собака воспринимает как угрозу, и уметь правильно прочесть сигналы предотвращения угрозы и примирения, чтобы должным образом реагировать на них. Только так можно резко снизить вероятность того, что собака изберет агрессию в качестве оптимальной стратегии, и предотвратить эскалацию агрессии до опасного уровня в случаях, когда дело касается конфликта между интересами собаки и человека. Не менее важно отказаться от обывательского мнения о том, что “доминирования” добиваются с помощью насилия. Подобные взгляды и ошибочны, и опасны.

Уравнение агрессивной реакции. Понятие “доминирование” не имеет большой практической ценности. Вместо этого агрессивное поведение можно рассматривать как выражение переходного психического состояния, вызванного комбинацией таких факторов, как воспринимаемая угроза, необходимость защиты ресурсов и поведенческие особенности собаки, предрасположенной (генетически или на основании опыта) относиться к агрессии как к единственной эффективной стратегии. Другими словами:

Факторы угрозы (а) + факторы ресурса (6) + варианты поведения (в) = агрессивная реакция

• Чем больше число факторов (а) и (б) и меньше выбор (в), тем вероятнее агрессивная реакция у предрасположенной к ней собаки.

• Чем меньшее число факторов (а) и (б) способно вызвать агрессию, независимо от (в), тем опаснее и менее предсказуема собака.

• К факторам угрозы относятся контакт глазами, прикосновение к собаке, какие-то манипуляции с ней, присутствие детей, незнакомых мужчин, других собак, боль, а иногда и другие провоцирующие сигналы, связанные с неприятными событиями прямо либо опосредованно.

• К ресурсам обычно относят еду, игрушки, подстилку, границы территории, место около хозяина и его внимание, собственные щенки и личное пространство.

• Выбор того или иного из вариантов поведения, представленных в “лестнице агрессивности”, будет меняться в зависимости от обстоятельств (например, от наличия поводка, пристегнутого к ошейнику) или цен-

ности постоянного ресурса (скажем, границ своей территории или же собачьей подстилки, расположенной в углу под столом). Если владелец собаки сможет установить, какие факторы собака воспринимает как угрозу и какие ресурсы для нее ценны, и если он будет распознавать варианты поведения, к которым она готова в любое время прибегнуть для устранения угрозы, это позволит ему надежно предсказывать агрессию и предотвращать ее.

На приведенных фотографиях (фиг. 2.8 и 2.9) показано, как в зависимости от ценности ресурсов и ситуации меняется поведение и как постепенное усиление сигналов предотвращения угрозы подводит к открытой агрессии. Очень важно обращать внимание на тонкие различия в позах, соответствующих разной интенсивности сигналов; знание этих различий практически исключает неправильную интерпретацию поведения собаки.

Понимание принципов поведенческого развития собаки, ее социального поведения и моделей общения помогут владельцу жить в полной гармонии с ней. Предстоит еще многое сделать, чтобы выработать оптимальные способы развития и закрепления требуемых черт характера и поведения собаки. Однако следует решительно отказаться от принудительных и неэффективных попыток дрессировки.

В каком бы возрасте ни была приобретена собака, важнейшим элементом установления взаимно удовлетворяющих отношений должен быть постоянный и эффективный диалог, включающий, с одной стороны, предъявление собаке реалистических требований, а с другой -адекватную интерпретацию владельцем как истинной природы намерений собаки по отношению к людям, так и ее требований к ним. Как бы ни различались наши взгляды на то, что является благом для собак и как нужно заботиться о них, следует признать, что наши отношения с этими животными должны основываться на понимании их коммуникативных сигналов и чем лучше мы будем понимать своих пациентов, тем эффективнее сможем им помогать.

Altmann SA (1962) A field study in the sociobiology of rhesus monkeys, Macaca mulatta. Annals of the New York Academy of Sciences 102,338-435

ApplebyD (1993). Socialisation and habituation, In: The Behaviour of Dogs and Cats, ed. J Fisher, pp. 24-40. Stanley Paul, London Beaudet R, Dallaire A (1993) Social dominance evaluation: observations on Campbell’s test. BVCE1,23-29 Beaver BV (1999) Canine Behaviour: A Guide for Veterinarians. WB Saunders, Philadelphia

з*

Bekoff М (1979) Scent marking by free-ranging domestic dogs. Olfactory and visual components. Biology of Behaviour4,123-139 Bekoff M (1980) Accuracy of scent mark identification for free-ranging dogs. Journal of Mammofogy57,372-375 Berman M, Dunbar I (1983) The social behaviour of free-ranging suburban dogs. Applied Animal Ethology 10,5-17 Bernstein IS (1981) Dominance: the baby and the bathwater. Behavioural and Brain Sciences 4,419-457 Biotani L, Francisci F, Giucci P, Andreoli G (1995) Population biology and ecology of feral dogs in central Italy. In: The Domestic Dog: Its Evolution, Behaviour and Interactions with People, ed. J Serpell, pp. 217-244. Cambridge University Press, Cambridge Bradshaw JWS, Brown SL (1990) Behavioural adaptations of dogs to domestication. In: Pets, Benefits and Practice, ed. IH Burger. Waltham Symposium No. 20, Journal of Small Animal Practice 31 (12) supplement

Bradshaw JWS, Lea AM (1992) Dyadic interactions between domestic dogs. Anthrozoos\f(4), 245-253 Bradshaw JWS, Nott HMR (1995) Social and communication behaviour. In: The Domestic Dog: Its Evolution, Behaviour and Interactions with People, ed. J Serpell, pp. 115-130. Cambridge University Press, Cambridge Campbell WE (1972) A behaviour test for puppy selection. Modem Veterinary Practice 12, 20-33 Chance MRA (1967) Attention structure as the basis of primate rank order Man 2, 503-518 Coppinger R, Coppinger L (2001) Dogs -A Startling New Understanding of Canine Origin, Behaviour and Evolub'on. Scribner, New York Dehasse J (1994) Sensory, emotional and social development of the young dog. Bulletin of Veterinary Clinical Ethology 2( 1 -2), 6-29 Dehasse J (1997) The role of paradoxical interspecific communication in the development of family-pack hierarchical instabilities. Proceedings of the 1st International Conference of the European Society of Veterinary Clinical Ethology, 52-57, UFAW Drews С (1993) The concept and definition of dominance in animal behaviour. Behaviour 125, 283-311 Dunbar I (1979) Dog Behaviour: Why Dogs Do What They Do. TFH Publications, Neptune City, NJ Federsen-Petersen DU (1998) Comportamiento social de lobos у per-os; diferencias у similitudes. [In Spanish] ConsultaG, 7-16 Fox MW (1969) Behavioural effects of rearing dogs with cats during the ‘critical period for socialisation’. Behaviour35_t 273-280 Fox MW, Beck AM, Blackman E (1975) Behaviour and ecology of a small group of urban dogs (Canis familiaris). Applied Animal Ethology 1, 119-137

Fox MW, Bekoff M (1975) The behaviour of dogs. In: The Behavbur of Domestic Animals, 3rdedn, ed. ESE Hafez, pp. 370-409. Bailliere Tindall, London

Fox MW, Stelzner D (1966) Behavioural effects of differential early experience in the dog. Animal Behaviour 14,273-281 Freedman DG, King JA, Elliot 0 (1961) Critical periods in the social development of dogs. Science 133,1016-1017 Goodwin D, Bradshaw JWS, Wickens SM (1997) Paedomorphosis affects agonistic visual signals of domestic dogs. Animal Behaviour 53,297-304

Jenks SM, Ginsburg BE (1987) Socio-sexual dynamics in a captive wolf pack. In: Man and Wolf, ed. WH Frank, pp. 375-399,. Junk, Dordrecht, The Netherlands Lockwood R (1995) The ethology and epidemiology of canine aggression. In: The Domestic Dog: Its Evolution, Behaviour and Interactions with People, ed. J Serpell, pp. 131-138. Cambridge University Press, Cambridge Manning A, Dawkins MS (1998) Animal Behaviour, 5th edn. Cambridge University Press, Cambridge McCune S, McPherson JA, Bradshaw JWS (1995) Avoiding problems: the importance of socialisation. In: The Waltham Book of Human-Animal Interaction, ed. I Robinson, pp. 71-86. Pergamon Press, Oxford

Mills DS (1997) Using learning theory in animal behaviour therapy practice. Veterinary Clinics of North America: Small Animal Practice 27(3), 617-635

Nott HMR (1992) Behavioural development of the dog. In: The Waltham Book of Dog and Cat Behaviour, ed. С Thorne, pp. 97-114. Pergamon Press, Oxford Parker, GA (1974) Assessment strategy and the evolution of animal conflicts. Journal of Theoretical Biology47,223-243 Rowell ТЕ (1974) The concept of social dominance. Behavioural Biology

11,131-154

Rugaas T (1997) On Talking Terms with Dogs: Calming Signals. Legacy By Mail, Carlsborg, WA Schenkel R (1967) Submission: its features and function in the wolf and dog. American Zoologist, 7,319-329 Scott JP, Fuller JL (1965) Genetics and Social Behaviour of the Dog.

University of Chicago Press, Chicago and London Seksel K, Mazurski EJ, Taylor A (1999) Puppy socialization programs: short and long term behavioural effects. Applied Animal Behaviour Science, 62,335-349 Serpell J, Jagoe JA (1995) Early experience and the development of behaviour. In: The Domestic Dog: Its Evolution, Behaviour and Interactions with People, ed. J Serpell, pp. 79-102. Cambridge University Press, Cambridge Spreat S, Spreat SR (1982) Learning principles. Veterinary Clinics of North America: Small Animal Practice 12(4), 593-606 Webster SD (1997) Being sensitive to the sensitive period. Proceedings of the 1st International Conference of the European Society of Veterinary Clinical Ethology, 20-27, UFAW Wickens SM (2001) Shifting paradigms: examining the impact of assessment strategy on the concept of dominance (and dominance hierarchies). Companion Animal BehaviourTherapy Study Group poster presentation, BSAVA Congress Wolfle TL (1990) Policy, program and people: the three P’s to wellbeing. In: Canine Research Environment, ed. JA Mench and L Krulisch, pp. 41 -47. Scientists Center for Animal Welfare, Bethesda, Maryland

Wood-Gush DGM (1983) Elements of Ethology. Chapman and Hall, London and New York Zimen E (1987) Ontogeny of approach and flight behaviour towards humans in wolves, poodles and wolf-poodle hybrids. In: Man and Wolf, ed. WH Frank, pp. 275-292. Junk, Dordrecht, Netherlands

Глава 3