ОБЪЕКТИВНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЖИВОТНЫХ[ 20 ]

Второй раз я имею высокую честь и глубокое удовлетворение принимать участие в торжестве открытия деятельности чрезвычайных русских обществ, народившиеся здесь, в Москве, и свидетельствующих о том, как высоко и активно оценивается московским обществом могучее влияние науки на жизнь. Я говорю о Леденцовском обществе и Обществе научного института. На сегодняшнем знаменательном празднике русской науки я позволю себе занять ваше внимание работой русских сил в одной из интереснейших глав современного естествознания. Темой моего сообщения послужит объективное изучение высшей нервной деятельности животных. Возбудителем и вдохновителем современного сравнительного изучения высших проявлений жизни животных по всей справедливости надо считать Чарльза Дарвина, который, как это известно всякому образованному человеку, во второй половине прошлого столетия своей гениальной иллюстрацией идеи развития оплодотворил всю умственную работу человечества и в особенности биологический отдел естествознания. Гипотеза происхождения человека от животных, естественно, придала захватывающий интерес изучению высших проявлений жизни животных.

Ответ на вопрос, как наиболее полезно вести это изучение, и само изучение стали задачей

последарвиновского периода.

Начиная с восьмидесятых годов прошлого столетия начали появляться все чаще и чаще исследования о внешних реакциях животных, в виде их движений, на влияние окружающего мира, по американской терминологии — исследования о поведении животных. Прежде всего внимание исследователей обратилось к низшим животным. Здесь рядом с чисто физико-химическим истолкованием внешних реакций животного в виде учения о тропизмах и таксисах были попытки как психологического понимания явлений (редко), так и объективного, реалистического описания и систематизирования фактов из поведения животных. Эти исследования все ширились и захватывали все большее и большее число животных со всех ступеней зоологической лестницы. Львиная доля этих исследований приходится сейчас на молодую резиденцию науки — Северную Америку. Но в этих американских исследованиях поведения высших животных до сих пор остается, по моему убеждению, один видный промах, который тормозит успех дела, который несомненно рано или поздно будет устранен. Это — пользование при объективном в сущности исследовании поведения животных психологическими понятиями и классификацией. Отсюда происходит часто случайностью условность их сложных методических приемов и всегда отрывочность, бессистемность их материала, остающегося без планомерного фундамента. Двенадцать лет тому назад я со своими сотрудниками, которым шлю отсюда мой дружеский и благодарный привет, решил изучать высшую нервную деятельность собаки, т. е. все ее сложнейшие отношения к внешнему миру, строго объективно, совершенно исключая при анализе нашего материала психологические понятия. Уже два раза я имел случай здесь, в Москве, говорить по поводу этих исследований: раз, мотивируя вообще такой образ научного действия, в другой раз — в связи с вопросом о необходимости особых лабораторий для таких исследований. Сегодняшнее сообщение будет — пусть весьма беглым, но вместе и полным — обзором всего нами сделанного: я перечислю главные наши факты, покажу, к какой систематизации уже в настоящее время они способны и какие намечаются обобщения на основе нашего материала. Определенные, постоянные и врожденные реакции высшего животного на определенные воздействия внешнего мира, реакции, осуществляющиеся при посредстве нервной системы, давно стали предметом строгого естественнонаучного исследования и получили в физиологии название рефлексов. Мы придали этим рефлексам прилагательное «безусловные». По-видимому, бесконечно сложные, как бы хаотические, постоянно вновь образующиеся за время индивидуального существования и затем снова исчезающие, находящиеся в беспрестанных колебаниях, реакции высшего животного на бесчисленные и вечно движущиеся влияния окружающего мира, короче — то, что обыкновенно называется психической деятельностью, мы также признали рефлексами, т. е. тоже закономерными ответами на внешний мир, только определяемыми в их существовании огромным количеством условий, почему и сочли вполне соответственным назвать их условными рефлексами.

Бесчисленные и возможно дробные мелкие явления внешнего мира делаются возбудителями той или другой деятельности животного организма при одном основном условии. Если их действие совпадает во времени один или несколько раз с действием других внешних агентов, уже вызывающих ту или другую деятельность организма, то и эти новые агенты начинают вызывать ее же. Пища, основная связь животного организма с окружающей природой, своим запахом, видом, механическим и химическим действием на поверхность рта вызывает пищевую реакцию организма: приближение к ней животного, введение ее в рот, изливание на нее слюны и т. д. Если с действием пищи на животное совпадает во времени несколько раз действие каких-нибудь индифферентных агентов, то и все они также будут вызывать ту же пищевую реакцию. То же касается и других деятельностей организма: защитительной, воспроизводительной и других. Эти деятельности наступают под влиянием как постоянных их возбудителей, так и временных. Таким образом, временные возбудители являются как бы сигналами, заместителями постоянных возбудителей, чрезвычайно усложняя и утончая отношение животного к окружающему миру. Но, как ясно прямо, организм должен при этом обладать механизмами, разлагающими сложности внешнего мира на отдельные элементы. И он их имеет. Это то, что называется обыкновенно органами чувств и что при объективном анализе жизни вполне соответствует естественнонаучному термину — анализатор.

Работа механизма — образователя временных связей, т. е. условные рефлексы, и наиболее тонкая работа анализаторов составляют основу высшей нервной деятельности, место которой есть большие полушария головного мозга, тогда как безусловные рефлексы и более грубый анализ есть функция низших отделов центральной нервной системы.

Можно легко понять, что это усложненное и утонченное соотношение животного организма посредством условных рефлексов с окружающим миром, находящимся в беспрерывном движении, должно подлежать постоянным колебаниям. И мы уже знаем три резко отличимых вида торможения, т. е. более или менее значительного ослабления или даже полного исчезания то всех условных рефлексов, то одних, уступающих место другим.

Сонливость и сон, можно сказать — сонное торможение, делит жизнь организма на бодрую и сонную фазы, на внешне-активное и внешне-пассивное состояние организма. Под влиянием внутренних причин, а также при определенных внешних раздражениях наступают сонливость и сон животного, при которых деятельность высшего отдела центральной нервной системы, выражающаяся в условных рефлексах, или понижается, или совсем прекращается. Этим торможением достигается равновесие в частях организма, непосредственно обращенных к внешнему миру, равновесие между процессом разрушения запасных веществ органов при их работе и восстановления этих веществ при покое этих органов.

Второй вид торможения, который мы назвали внешним торможением, есть выражение конкуренции различных как внешних, так и внутренних раздражителей на первенствующее влияние в организме в каждый отдельный момент его существования. Это есть вид торможения, одинаково часто встречающийся как в высшем, так и в низшем отделах центральной нервной системы. Каждый новый агент, начинающий действовать на центральную нервную систему, вступает в ней в борьбу с уже действующим там агентом: или ослабляя, или совершенно устраняя его в одном случае, а в другой раз сам уступая и совершенно стушевываясь перед уже действующим агентом. При переводе этого на язык нервных процессов это будет значить, что сильно раздражаемый пункт центральной нервной системы понижает возбудимость всех окружающих пунктов. Третий вид торможения условных рефлексов мы назвали внутренним торможением. Это есть быстро наступающая потеря условными раздражителями их положительного действия, когда условные раздражители не являются верными и точными сигналами, заместителями безусловных раздражителей. Но это не есть еще разрушение условных рефлексов, а только их кратковременное устранение.

В то время как одни агенты внешнего мира обусловливают указанные виды торможения, другие, наоборот, могут устранять уже существующее торможение. Мы имеем тогда перед собой явление растормаживания, освобождение раздражения от тормозного влияния.

Этот калейдоскоп условных рефлексов в их причудливой, как будто беспорядочной и неуловимой смене на самом деле определяется точно: силой, продолжительностью и направлением движения нервных процессов в массе больших полушарий.

Дальше я буду говорить опытами, примерами. Вы имеете перед собой два внешних агента: с одной стороны — различные вещества, съедобные или отвергаемые, вводимые в рот собаки и сопровождающиеся соответственными реакциями животного (известные движения, известные секреции), с другой — значительный электрический ток, направляемый в кожу животного в том или другом пункте, и также, конечно, с соответственной ему оборонительной двигательной реакцией животного. Если вы действуете на животное одновременно обоими агентами, то между ними начинается определенная борьба в центральной нервной системе. Если ваш электрический ток распространяется только в коже, а в полость рта животного попадают пищевые вещества, то дело кончается победой пищевого агента, и электрический ток, как бы он ни был силен, становится сигналом, заместителем пищи, условным раздражителем пищевого центра. Электрическое раздражение теперь вызывает не оборонительную реакцию, а пищевую: животное оборачивается к экспериментатору, облизывается, и начинается слюнотечение, как перед едой. Совершенно то же самое получится при замене электричества прижиганием и ранением кожи. Иначе сказать, перед вами произошло истинное переключение нервного тока с дороги к оборонительному центру на дорогу к пищевому центру.

Если вы возьмете несколько другую комбинацию: то же электрическое раздражение кожи и вливание в рот, например, умеренных растворов кислоты, то условного рефлекса из электричества на кислоту не образуется, сколько бы вы ни повторяли эту комбинацию. Нервный процесс от раздражающего действия кислоты не в состоянии превозмочь нервный процесс от действия электричества. Идем дальше. Если вы приложите электрический ток на такое место поверхности тела, где ток может проникать до кости, то, несмотря на все ваше терпение, при известных силах тока вы не получите условного рефлекса от электрического тока и на пищу. Теперь нервный процесс от электрического раздражения будет интенсивнее нервного процесса от пищевого раздражителя. И люди субъективно знают, что кости болезненнее кожи. Таким образом, нервный процесс направляется в сторону сильнейшего. Нетрудно было бы представить себе жизненный смысл обнаруженного нашими опытами отношения, например, следующим образом. Мы часто видим, как при борьбе животных из-за пищи легко жертвуется целость кожи. Стало быть, в этом случае опасность для существования организма еще не так велика, и организм предпочитает ей снабжение себя питательным материалом. Когда же ломаются кости, организм должен, спасая себя от окончательного разрушения, пренебречь на время задачей питания. Итак, относительная интенсивность нервного процесса определяет направление нервного раздражения, определяет связь агентов с различными деятельностями организма. Этими соотношениями интенсивностей переполнена физиология условных рефлексов, и точные определения относительной интенсивности нервных процессов при действии различных раздражающих агентов составляют один из важнейших пунктов при современном изучении нормальной деятельности больших полушарий.

Огромное значение для деятельности больших полушарий в каждый данный момент имеют последующие скрытые действия предшествовавших раздражений. Вот почему необходимо тщательное изучение продолжительности этого скрытого действия. Физиология условных рефлексов в этом отношении доставляет значительный материал. Например, индифферентное, т. е. не связанное ранее ни с какой деятельностью организма, тиканье метронома по его прекращении дает себя знать на вашем условном рефлексе в течение нескольких секунд, минуты. Вливание в рот собаки кислоты изменит ее условный пищевой рефлекс в течение 10-15 минут. Еда сахара может оказать последующее влияние на условный рефлекс с мясо-сухарным порошком в течение нескольких дней и т. д. Большая, но, однако, совершенно осуществимая задача — учесть следы раздражителей, ранее падавших на животное.

Еще более важно определение самого общего правила движения в больших полушариях нервных процессов: раздражения, как и торможения. Уже сорок лет тому назад, при первых точных физиологических опытах над корой больших полушарий, было замечено, что раздражение определенного пункта больших полушарий, если оно непродолжительно, вызывает движение в ограниченной группе мышц; если же раздражение некоторое время продолжается, то им вовлекаются в деятельность все дальнейшие и дальнейшие мышцы, пока судорога не охватит всей скелетной мускулатуры. Очевидно, перед физиологом имелся яркий факт, характеризующий большие полушария как такой отдел центральной системы, где раздражение из исходного пункта с особенной легкостью распространяется по большому району, факт иррадиации нервного раздражения по нервно-клеточной системе, по коре больших полушарий. С этой иррадиацией раздражения мы постоянно встречаемся в физиологии условных рефлексов.

Если вы сделали из какого-нибудь определенного тона условный возбудитель пищевой реакции, то сначала, по образовании такого рефлекса, действуют не только все тона, кроме нашего, но и всякие другие звуки. Если вы сделали условный раздражитель, например, из трения или давления на определенный пункт кожи, то сначала, по образовании этого условного рефлекса, действует также положительно и аналогичное раздражение всех остальных пунктов кожи. Это есть общий факт. Мы должны представлять себе, что во всех этих случаях раздражение, пришедшее в определенный пункт больших полушарий, разлилось оттуда, иррадиировало по всему соответственному отделу; и только таким образом все раздражители данной категории, данного отдела могли связаться с определенной деятельностью организма.

Факт иррадиирования нервного процесса еще рельефнее, можно сказать, осязательно наблюдался нами на случае внутреннего торможения. Вот этот замечательный опыт. Вы расположили вдоль ноги от бедра до пальцев ряд приборчиков для механического раздражения кожи. Действие четырех верхних из них вы сопровождаете кормлением животного. После нескольких повторений эти механические раздражения четырех пунктов кожи делаются условными возбудителями пищевой реакции: животное оборачивается к экспериментатору, облизывается, наступает слюнотечение. В силу иррадиирования, при первой пробе так же действует и пятый, нижний прибор, хотя его работу вы никогда не сопровождали кормлением. Если вы будете повторно действовать им, не сопровождая его кормлением, то, наконец, достигнете того, что работа его останется без всякого видимого эффекта. Как это произошло? Это произошло вследствие развития тормозного процесса в соответствующем пункте центральной нервной системы. Доказательство этому налицо. Если вы применили теперь недействительный пятый прибор, то в течение некоторого времени после этого оказываются недействительными и все верхние приборчики. Тормозной процесс из исходного пункта иррадиировал на соседние пункты данной области больших полушарий.

Итак, иррадиация нервного процесса составляет одно из основных явлений нервной деятельности коры больших полушарий. Рядом с ней существует и обратное явление — концентрирование, сосредоточение нервного процесса в определенном пункте. Чтобы выиграть время, это новое явление я иллюстрирую на том же опыте. Вы применяете продолжительное действие нижнего недействительного прибора. Если короткое время спустя после этого вы испытываете верхние приборы, то они все недействительны. Но чем более вы удлиняете промежуток времени между применением недействительного пятого прибора и пробой верхних приборов, тем более и более, в строгой постепенности, верхние приборы освобождаются от торможения, пока, при известном большом промежутке, тормозного действия не будет заметно даже и на соседнем с недействительным приборе.

На ваших глазах волна торможения, тормозного процесса, в течение времени отходит назад, возвращается к своему исходному пункту — торможение концентрируется. При повторении работы недействительного прибора концентрирование торможения происходит все быстрее, вместо минут в секунды, и, наконец, становится с трудом уловимым. Итак, два общих правила (или одно, если хотите их слить) управляют частными явлениями нервной деятельности больших полушарий: правила иррадиирования и концентрирования нервного процесса. Отсюда ясно, что центр тяжести в научном изучении нервной деятельности больших полушарий лежит в определении путей, по которым нервный процесс разливается и сосредоточивается, — задача исключительно пространственного мышления.

Вот почему мне представляется безнадежной, со строго научной точки зрения, позиция психологии как науки о наших субъективных состояниях.

Конечно, эти состояния есть для нас первостепенная действительность, они направляют нашу ежедневную жизнь, они обусловливают прогресс человеческого общежития. Но одно дело — жить по субъективным состояниям и другое — истинно научно анализировать их механизм. Чем больше мы работаем в области условных рефлексов, тем более проникаемся убеждением, как разложение субъективного мира на элементы и их группировка психологом глубоко и радикально отличаются от анализа и классификации нервных явлений пространственномыслящим физиологом.

Чтобы отчасти дать пример этого, отчасти показать, как раздвигаются рамки нашего исследования и что они в себя, наконец, включают, я опишу еще несколько наших опытов. Перед нами, очевидно, сторожевая собака и вдобавок еще нервная. На всякого входящего в комнату, где она помещается в станке и около нее сидит хозяин-экспериментатор, она обнаруживает резкую агрессивную реакцию. Эта реакция усиливается до высшей степени, если вошедший делает какие-нибудь угрожающие жесты и тем более если нанесет собаке удар. Для объективного исследования нервной системы это — специальный и сильный рефлекс — нападательный рефлекс. Вот в каком виде, по дальнейшим опытам, представляется внутренний механизм данной нервной деятельности собаки.

Вошедший — причина непрекращающейся и энергической агрессивной реакции животного — садится на место экспериментатора и пускает в ход условный, ранее выработанный, возбудитель пищевой реакции. Сверх всякого ожидания этот раздражитель производит огромный пищевой эффект, которого до сих пор никогда не имел экспериментатор, производивший свои опыты при спокойном состоянии животного. Собака дает столько слюны, как никогда до сих пор, и стремительнейшим образом поедает пищу из рук того, на кого она так озлобленно нападала до и на которого будет нападать сейчас же после того. Как понять это?

Но пока вместо ответа на это я увеличу странность факта дальнейшим сообщением. Предмет злобности собаки остается на месте экспериментатора, ведет себя самым безукоризненным образом, не делает ни малейшего движения, даже самого безразличного, и только повторно, вместе с условным раздражителем, подкармливает собаку. Животное понемногу успокаивается: все еще лает, но не так страстно, как раньше, временами даже совсем затихает, хотя все же не спускает глаз с экспериментатора-гостя. Агрессивная реакция, очевидно, ослабла. Величайшая странность. Когда теперь снова начинает действовать условный раздражитель, то не получается ни капли слюны, и поднесенную пищу собака берет только через 5-10 секунд и ест вяло и медленно. Но стоит экспериментатору-гостю встать и держать себя свободнее, как агрессивная реакция снова усиливается, а с ней усиливается и пищевая реакция. Как понять этот ход явлений? С точки зрения нам уже известных фактов механизм этих странных явлений не представляется нам загадочным. Когда вы имели перед собой сильнейший агрессивный рефлекс, раздражение из определенного участка больших полушарий разлилось по большому району, может быть, по всем полушариям, захватило всевозможные центры, между ними и пищевой. Все слилось в общей чрезвычайно повышенной деятельности больших полушарий. Вот почему тогда и пищевые раздражители дали чрезвычайный эффект. Это, предположительно, есть нервный механизм того, что мы субъективно называем аффектом; ведь то, что мы видели на нашей собаке, психологически пришлось бы назвать аффектом гнева. При ослаблении внешних раздражений движений постороннего лица рефлекс постепенно ослабляется, и параллельно нервный процесс начинает концентрироваться в определенном участке больших полушарий. Когда эта концентрация достигнет известной степени, то обособившийся таким образом центр агрессивного рефлекса, по закону борьбы центров, упомянутому выше при внешнем торможении, поведет к понижению возбудимости всех остальных центров, в числе их и пищевого.

По мне, это — яркая иллюстрация законов иррадиирования и концентрирования раздражения в их взаимоотношении. Наконец, один из последних фактов нашей лаборатории. До последнего времени мы всегда вырабатывали условный рефлекс следующим образом.

Мы пускали в ход избранный нами новый агент, из которого хотели сделать условный раздражитель, и спустя 5-10 секунд и более присоединяли кормление собаки, продолжая действовать нашим агентом. После нескольких таких комбинаций этот агент сам вызывал пищевую реакцию у животного, становился условным раздражителем. При небольшом, казалось, видоизменении этой методики получилось нечто неожиданное. Когда мы начинали с кормления и потом, спустя 5-10 секунд, присоединяли новый агент, то до сих пор, несмотря на многочисленные повторения такой комбинации, нам не удалось получить условного рефлекса. Возможно ли будет вообще при таком условии образовать условный рефлекс — остается важным вопросом для дальнейших исследований. Но чрезвычайная затрудненность его образования таким образом есть бесспорный факт. Что значит он? Опять, с точки зрения известных нам фактов, понимание его не представляет затруднений. Раз собака ест, т. е. пищевой центр ее находится в возбуждении (а он так силен), то, опять по закону борьбы центров, все остальные отделы больших полушарий находятся в состоянии значительно пониженной возбудимости, и потому все попадающие на них раздражения естественно должны или могут остаться без эффекта. При этом случае позвольте мне в коротких словах передать вам, как представляется мне физиологически то, что мы обозначаем словом «сознание» и «сознательное». Конечно, я совершенно не коснусь философской точки зрения, т. е. я не буду решать вопроса: каким образом материя мозга производит субъективное явление и т. д.? Я постараюсь только предположительно ответить на вопрос: какие физиологические явления, какие нервные процессы происходят в больших полушариях тогда, когда мы говорим, что мы себя сознаем, когда совершается наша сознательная деятельность?

С этой точки зрения сознание представляется мне нервной деятельностью определенного участка больших полушарий, в данный момент, при данных условиях, обладающего известной оптимальной (вероятно, это будет средняя) возбудимостью. В этот же момент вся остальная часть больших полушарий находится в состоянии более или менее пониженной возбудимости. В участке больших полушарий с оптимальной возбудимостью легко образуются новые условные рефлексы и успешно вырабатываются дифференцировки. Это есть, таким образом, в данный момент, так сказать, творческий отдел больших полушарий.

Другие же отделы их, с пониженной возбудимостью, на это не способны, и их функцию при этом — самое большее — составляют ранее выработанные рефлексы, стереотипно возникающие при наличности соответствующих раздражителей. Деятельность этих отделов есть то, что мы субъективно называем бессознательной, автоматической деятельностью. Участок с оптимальной деятельностью не есть, конечно, закрепленный участок; наоборот, он постоянно перемещается по всему пространству больших полушарий в зависимости от связей, существующих между центрами, и под влиянием внешних раздражений. Соответственно, конечно, изменяется и территория с пониженной возбудимостью.

Если бы можно было видеть сквозь черепную крышку и если бы место больших полушарий с оптимальной возбудимостью светилось, то мы увидали бы на думающем сознательном человеке, как по его большим полушариям передвигается постоянно изменяющееся в форме и величине причудливо неправильных очертаний светлое пятно, окруженное на всем остальном пространстве полушарий более или менее значительной тенью.

Вернемся к нашему последнему опыту. Когда внешнее раздражение средней силы падает на большие полушария собаки, в данный момент без определенного резкого очага возбуждения, то оно обусловливает появление в больших полушариях участка с известной повышенной возбудимостью. Если затем на те же полушария действует более значительный возбудитель, как, например, возбудитель, идущий от пищи, и обусловливает новый очаг возбуждения, и притом более энергичного, то между обоими очагами — предшествовавшего возбуждения и нового — возникает связь.

Нервный процесс, как мы видели выше, направляется от места меньшего раздражения к месту большего. Если же дело начинается с сильного возбуждения, каково причиняемое актом кормления, то производимое им повышение возбудимости в определенном участке больших полушарий так велико, а тормозной процесс, наступающий во всех остальных отделах полушарий, так, соответственно, интенсивен, что все раздражения, падающие в это время на эти отделы, не могут проложить себе новых путей и вступить в связь с какими-нибудь деятельностями организма.

Я отнюдь не претендую на действительную достоверность последних соображений. Эти соображения должны только показать, как объективное исследование высшего отдела центральной нервной системы постепенно проникает до высших пределов нервной деятельности, поскольку об этом можно судить по гипотетическому сопоставлению фактов физиологии условных рефлексов с нашими субъективными состояниями.

Я кончил мое сообщение. Но мне остается прибавить к нему нечто кажущееся мне очень важным. Ровно полстолетия тому назад (в 1863 году) была написана (напечатана годом позже) русская научная статья «Рефлексы головного мозга», в ясной, точной и пленительной форме содержащая основную идею того, что мы разрабатываем в настоящее время. Какая сила творческой мысли требовалась тогда, при тогдашнем запасе физиологических данных о нервной деятельности, чтобы родить эту идею! А родившись, идея росла, зрела и сделалась в настоящее время научным рычагом, направляющим огромную современную работу над головным мозгом. Позвольте мне в полувековой юбилей «Рефлексов головного мозга» пригласить вас память автора их, профессора Ивана Михайловича Сеченова, гордости русской мысли и отца русской физиологии, почтить вставанием.

Примечания:

2

Лекция «О новых успехах науки в связи с медициной и хирургией» в честь Т. Гексли, прочитанная в Charing Cross Medical School в Лондоне 1 октября (н. ст.) 1906 г. В указанной школе (отвечает нашему медицинскому факультету) получил свое естественнонаучное и медицинское образование Т. Гексли. После его смерти в 1895 г. в его память учреждена особая, читаемая через каждые два года при открытии осеннего семестра в школе, лекция на вышеприведенную общую тему. На эту лекцию приглашаются как свои, так и иностранные лекторы. В первый раз в 1898 г. ее читал Р. Вирхов.

20

Речь на общем собрании Общества московского научного института 24 марта 1913 г.