Одним он (Эпиметей) дал силу без быстроты, других же, более слабых, наделил быстротой; одних он вооружил, другим, по природе безоружным, измыслил какое-нибудь другое средство во спасение… Все это он измыслил из осторожности, чтобы не исчез ни один род.

(Платон. Протагор.)

Считается, что Дарвину для завершения теории эволюции не хватало только генетики. Но, может быть, ему еще в большей степени не хватало экологии (правда, сам Дарвин развивал и то, и другое — я отношу теорию пангенеза к началам генетики, — но это были лишь первые шаги). Здесь мнения редукционистов и композиционистов неизбежно разойдутся. Первые сводят свойства системы к свойствам ее компонентов и соответственно ищут первопричину развития во все более мелких компонентах. Вторые признают особые системные свойства, порожденные взаимодействием компонентов («эмергентные»); у самих компонентов этих свойств нет — стало быть, бесполезно обращаться к ним в поисках первопричин.

Структура синтетической теории эволюции в том виде, в каком она излагается в учебниках, свидетельствует о том, что редукционистский подход взял верх. Изложение начинают с самого элементарного из известных нам уровней — генных мутаций, которые случайны, т. е. необъяснимы. Затем включается естественный отбор, превращающий случайное в закономерное и ведущий нас от генов к фенам, популяциям, видам и сообществам.

Кажется, иначе и невозможно — вначале был хаос, из него возник порядок, а вместе с ним и причинность. Но, может быть, мы просто начали не с того конца?

Компоненты определяют свойства системы, а система — свойства компонентов. Конечно, толпа — это всего лишь большое скопление людей, но человек в толпе — уже не тот, что наедине с собой, и встроенная в геном частица ДНК отличается от свободной. Парадокс компонента и системы заключается в том, что система предназначена для сохранения компонента, но сохранение самой системы требует его изменения. Когда-то люди селились в городах ради собственной безопасности, но потом готовы были жертвовать собой ради безопасности городов. Чтобы понять, что произошло с человеком в толпе (или ДНК-овой частицей в геноме), нужно взглянуть на толпу (или геном). Хотя существует и восходящая, и нисходящая причинность, импульс развития, по-видимому, распространяется сверху вниз, от системы к ее компонентам, диктуя последовательность эволюционных объяснений. Во всяком случае попытки эволюционистов идти снизу вверх, от компонентов к системе, всегда кончались или отказом от объяснения (апелляция к случайности), или метафизическими псевдообъяснениями (апелляция к изначально присущему, «жизненной силе» и т. п.). Поэтому изложение экосистемной теории мы начнем, в отличие от традиционной, с систем высшего уровня.

Основные черты строения Земли возникли на очень ранней, возможно, еще протопланетной стадии. Однако в ее недрах не прекращаются процессы, находящие поверхностное выражение в поднятии и опускании континентов, дроблении и смятии в складки пород земной коры, вулканизме и оказывающие разнообразное влияние на (очевидно, порожденные ими) водную и воздушную оболочки, биосферу и жизнь.

Не стихают споры между геологами относительно природы этих процессов, их распределения во времени. Одни считают их непрерывными, другие — спазматическими. С усовершенствованием методов геохронологии картина постепенно проясняется. Движения земной коры и вулканизм, по-видимому, никогда не прекращались полностью, но были периоды их ослабления и уси ления в масштабах всей Земли. Последние называют глобальными геологическими кризисами.

Причину кризисов часть исследователей видит в продолжающейся дифференциации земного вещества, росте земного ядра за счет мантии в сочетании с тепловой конвекцией всей мантии или ее верхних слоев. Без вмешательств извне этот процесс, наверное, привел бы к постепенному затуханию активности земных недр. Но у нас нет оснований считать Землю закрытой системой. Она испытывает разнообразные воздействия со стороны соседних планет, Солнца и других звезд. Периодичность геологических кризисов — около 180 и около 30 млн. лет — наводит на мысль о том, что геологические кризисы возникают в результате взаимодействия Земли с другими космическими телами, поскольку первый период соответствует галактическому году — периоду обращения Солнечной системы вокруг центра Галактики, второй — периоду ее вертикальных колебаний около галактической плоскости. Среди ученых, давно уже подметивших эту связь и сделавших соответствующие выводы, назовем в первую очередь А. Веронне, Б. Л. Личкова и Г. Ф. Лунгерсгаузена, основные работы которых относятся соответственно к 20-м, 50-м и 60-м годам.

Одна из наиболее очевидных форм космических воздействий — это метеоритные бомбардировки. Все планеты испытали мощную бомбардировку в конце их формирования более 4 млрд. лет назад, но на Земле ее следы почти стерты последующими событиями. Позднее бомбардировки меньших масштабов повторялись с определенной периодичностью. Учет сохранившихся метеоритных кратеров указывает на период около 30 млн. лет. Последствия бомбардировок могли быть различными — от обогащения редкими элементами (например, иридием, о котором речь еще впереди) до раскалывания коры, образои. шия в ней плотностных неоднородностей и даже нарушения вращения Земли от наиболее мощных ударов.

Бомбардировки, как указывает их периодичность, связаны с колебаниями Солнечной системы около плоскости Галактики и, вероятно, обусловлены гравитационным воздействием гигантских молекулярных скоплений, расстояние до которых то сокращается, то возрастает [Rampino, Sirothers, 1984]. Причем бомбардировки могли быть не единственным и, возможно, не самым существенным эффектом этих гравитационных возмущений. Для Земли наиболее важно нарушение ее орбитальных параметров, в частности скорости вращения, от которой зависит ее форма. При увеличении угловой скорости вращения Земля становится более сплюснутой, полярные области испытывают сжатие, экваториальные — расширение, при замедлении — наоборот. В расширяющихся областях кора растягивается и проседает, образуются гигантские зияющие трещины, из которых изливается базальтовая лава, покрывающая огромные площади. При сжатии глыбы коры громоздятся друг на друга, подобно льдинам, породы сминаются в складки. Кроме того, слои и глыбы разной плотности, имеющие различный момент инерции, испытывают вертикальные и горизонтальные смещения друг относительно друга. Массивы относительно легкой континентальной коры, окруженные плотной корой океанических областей, то всплывают, то погружаются, покрываясь мелководными морями. Так основные черты земной поверхности могут формироваться под влиянием скорости вращения.

Особенно важно в этом отношении взаимодействие Земли и Луны. Еще Э. Кант предположил, что приливное трение, вызванное Луной, замедляет вращение Земли. Математическая сторона теории приливного торможения была разработана Дж. Дарвином и другими учеными. В течение последних тысячелетий замедление составляет в среднем около двух миллисекунд в сто лет, с периодическими колебаниями.

Когда мы говорим о замедлении вращения Земли, то следует иметь в виду, что Земля неоднородна. Физические свойства резко меняются на некоторых границах внутри коры, между нею и мантией, между мантией и ядром, а также внутри ядра. По гипотезе автора [Красилов, 1985], эти границы разделяют слои с различной угловой скоростью вращения. Они получают различное ускорение при раскручивании или торможении Земли в целом. Приливное трение воздействует на земную кору, мантии же передается лишь часть торможения. Между ними возникает эффект проскальзывания — возможный источник напряжений, которые ответственны за подвижки блоков литосферы и образование магматических очагов. Восходящие потоки мантийного вещества, поднимаясь по разломам, переносят вращательный момент от мантии к коре, уравнивая скорость вращения и снимая геологический кризис.

Силы, о которых идет речь, едва ли достаточны для того, чтобы расколоть толстую литосферу (традиционное возражение против ротационной теории). Но ведь она уже расколота на блоки глубокими трещинами, возникшими на ранних стадиях ее развития, а это значительно облегчает дело.

Одним из подтверждений ротационной теории может служить установленная геофизиками корреляция между частотой землетрясений и 14-месячными циклами смещения полюсов. Колебания вксцентриситета орбиты, наклона эклиптики, прецессии с периодами около 96, 41, 24 тыс. лет также воздействуют на геологические процессы.

Отметим, что определенная периодичность наблюдается и в эволюции геомагнитного поля, влияющего на организмы и прямо, и косвенно — как климатический фактор и защита от облучения из космоса. Относительное спокойствие сменяется частыми переполюсовками, причем периоды знакопеременного поля (приблизительно совпадают с геологическими кризисами. Этому не приходится удивляться, поскольку ротационный механизм воздействует и на магнитное поле. Причиной его нестабильности может быть эффект проскальзывания между ядром и мантией или по разделам внутри ядра. Эти краткие сведения о геологических кризисах необходимы для понимания эволюции биосферы.

Понятие биосферы тесно связывает жизнь с внешними оболочками Земли — атмосферой, гидросферой и верхней частью коры, где есть живые существа и продукты их жизнедеятельности. Сами эти оболочки — в значительной мере продукт жизнедеятельности, в их пределах происходит биогенный круговорот веществ. Поэтому и говорят о биосфере как целостной системе. Вещества, которые выводятся из кругооборота, вместе с продуктами разруше ния горных пород накапливаются, как шлак, на земной поверх ности, сносятся в понижения рельефа и образуют сложную оса дочную толщу, содержащую остатки отмерших организмов. Слоистая осадочная толща целиком формируется в пределах биосферы — это ее след на планете. Особенности биосфер прошлого запечатлены в литологических, геохимических, палеомагнитных, палеонтологических признаках слоев осадочных пород. По ним мы можем восстановить эволюцию биосферы. Минеральный состав и изотопные соотношения позволяют судить, например, о распространении окислительных и восстановительных процессов, количестве выводимого из кругооборота органического углерода и косвенно — о продуктивности биосферы, но наиболее информативны остатки самих организмов.

Во времена Дарвина палеонтология еще была занятием отдельных энтузиастов. Однако со временем положение существенно изменилось. Ископаемые организмы интересуют не только биологов. Они позволяют опознавать слои и определять их (нарушенную движениями земной коры) последовательность, оказывая тем самым неоценимую помощь геологии в поисках полезных ископаемых. С развитием промышленности поиски минерального сырья принимали все более планомерный характер. Теперь уже не любознательность, а экономические задачи в первую очередь определяли развитие палеонтологии. Выявление и коллекционирование органических остатков было вменено в обязанность геологосъемочным экспедициям, а геологической съемкой сейчас покрыты не только континенты, но и в значительной степени дно океанов, ее детальность все время возрастает. Коллекционные материалы нескончаемым потоком поступают в руки специалистов по отдельным группам ископаемых организмов. Информативность летописи возросла во много раз с развитием микропалеонтологических методов. Если крупные, различимые невооруженным глазом остатки сравнительно редки, то микроскопические содержатся почти в каждом слое. Микропалеонтолог особенно успешно работает с кернами буровых скважин. На вооружении у него сейчас электронная микроскопия, рентгеноскопия и другая современная техника.

Все это я говорю для того, чтобы показать читателю, далекому от геологии, что палеонтологическая летопись в наши дни качественно отличается от той, на которую ориентировался Дарвин. Разумеется, пробелы неизбежны, но мы можем довольно точно измерить их длительность с помощью радиохроно-метрии и палеомагнитных данных. Летопись все еще неполна, но к ней уже можно относиться с гораздо большим доверием. Понравившаяся Дарвину метафора Лайеля о книге на незнакомом языке, от которой уцелели отдельные страницы и на каждой — по нескольку строк, уже не отвечает современному положению дел.

Основные биосферные признаки, которые можно охарактеризовать палеонтологически, — это разнообразие и доминирование. Разнообразие отражает структуру сообществ: чем она сложнее, чем более плотно заполнено и дробно подразделено экологическое пространство, тем больше видов. Доминирование, т. е. преобладание какого-то вида или группы видов по численности, биомассе, воздействию на другие виды, тем ярче выражено, чем меньше разнообразие.

Алиса, путешествуя по стране чудес, попадает в царство Красной королевы, где нужно бежать изо всех сил, чтобы удержаться на месте. Известный палеонтолог Л. Ван Вален считает биосферу царством Красной королевы — сколько видов исчезает, столько и появляется новых, общее разнообразие не изменяется [Van Valen, 1984]. В истории биосферы несомненно был период начального роста разнообразия, после которого оно стабилизировалось на определенном уровне. Однако в палеонтологической летописи есть отчетливо выраженные рубежи, на которых разнообразие падает значительно ниже обычного уровня и одновременно происходит смена доминирующих групп. Эти рубежи настолько очевидны, что еще в прошлом веке геологи, не прибегая к особенно сложным подсчетам, установили естественную периодизацию земной истории, подразделив ее на эры, периоды, эпохи и века. Впоследствии было много споров о природе этих подразделений. Многие ученые, руководствуясь предвзятыми представлениями о непрерывности эволюции, считали их условными, придуманными для удобства или постулировали огромные пробелы в летописи. Теперь эти взгляды представляют лишь исторический интерес. Резкий спады разнообразия. на границах геологических эр выдержали проверку самой изощренной статистикой [Raup, et al, 1973; Sepkoski et al, 1981]. Еще более показательно доминирование. Ведь дело в конце концов не в том, сколько видов вымерло и сколько появилось новых (здесь неизбежны неточности и расхождения между специалистами, по-разному трактующими виды и использующими различные статистические методы), а в том, какую роль эти виды играли в экономике биосферы.

Обратимся к границе мезозойской и кайнозойской эр — одной из чаиболее четких в истории биосферы и, может быть, наиболее популярных в связи с вымиранием динозавров. Чтобы понять, что случилось на этой границе, дадим очень краткую характеристику мезозойской эре. Она длилась около 180 млн. лет (245 — 64 млн. лет назад) и подразделена на три периода — триасовый, юрский и меловой. В целом это было время относительно теплого безледникового климата с ослабленной сезонностью, низких континентов, около трети площади которых периодически покрывали мелкие эпиконтинентальные моря, океанов, воды которых еще не были так четко, как сейчас, подразделены на теплую термоклину и холодную психросферу, где еще не развилась энергичная циркуляция холодных, насыщенных кислородом вод, формирующихся вблизи полярных льдов. Суша была покрыта листопадными и вечнозелеными лесами, жестколистными кустарниками из хвойных и цикадофитов, обширными папоротниковыми болотами. На открытых пространствах паслись стада динозавров, а в лесах ютились мелкие млекопитающие, среди которых преобладали древесные формы. Динозавры и млекопитающие появились одновременно, в начале мезозойской эры, и сосуществовали более 150 млн. лет — не вполне мирно, так как известны копролиты — окаменелый помет динозавров — с костями млекопитающих (находки костных остатков в копролитах интересны еще и потому, что свидетельствуют о теплокровности: холоднокровные рептилии переваривают кости; есть и другие указания на теплокровность некоторых видов некрупных хищных динозавров). Темпы эволюции млекопитающих были очень низкими. Логично предположить, что динозавры подавляли их эволюционные потенции. Примерно за 35 млн. лет до великого вымирания, в середине меленого периода, широко распространились цветковые растения, вытесняя цикадофитов из кустарниковых растительных формаций. Это означало сокращение листовой массы (ранние цветковые были мелколистны, в отличие от крупнолистных цикадофитов) — удар по кормовым ресурсам динозавров, среди которых произошла смена, несомненно связанная с изменением питания, поскольку на первый план выдвинулись формы с мощными зубными батареями и клювами, как у попугая или утки. Во время этой смены, когда пресс динозавров ослабел, млекопитающие получили некоторые шансы. Среди них появились относительно прогрессивные формы, по строению зубов близкие к сумчатым и плацентарным. Затем, по мере восстановления динозавровых сообществ, эволюция млекопитающих снова застопорилась.

В воздухе в это время господствовали летающие рептилии — птерозавры, некоторые из них были настоящими гигантами.

В морях на мягком илистом дне обитали крупные двустворки, которых называют реклайнерами (от английского recline — прилечь, возлежать), потому что они свободно возлежали, слегка погрузившись в ил, и были совершенно неподвижными, в отличие от современного морского гребешка, который тоже лежит на мягком грунте, но только пока его не побеспокоят. Коралловые рифы сначала были похожи на современные» но потом кораллов в них стали вытеснять своеобразные двустворчатые моллюски — рудисты с бокаловидной раковиной, превратившиеся к j концу эры в основных рифостроителей. Среди одноклеточных планктонных организмов в меловом периоде процветали фораминиферы со сложным жизненным циклом. Обычно такие формы совершают вертикальные миграции в толще воды, а во время размножения закрепляются на определенной глубине. Строение раковины с разнообразными выростами и килями подчинено этой задаче. Среди мезозойских фораминифер вымершие глоботрунканиды отличались чрезвычайно сложным строением. Очевидно, они в полной мере использовали свойственное мезозойским морям плотностное расслоение водной толщи, специализируясь по узким интервалам глубин.

Среди активно плавающих беспозвоночных преобладали головоногие моллюски — аммониты и белемниты. Некоторое представление об образе жизни аммонитов дает внешне похожий на них (хотя и принадлежащий другому отряду) наутилус — хищник, нападающий даже на хорошо вооруженных крабов. Аммониты в свою очередь подвергались атакам свирепого морского ящера мозазавра (это отнюдь не домысел: крупнейший знаток меловых морей Э. Кауфман обнаружил следы зубов мозазавра на раковине аммонита). Среди хищников высшей ступени трофической пирамиды были и зубастые рыбоядные птицы, распространившиеся во второй половине мелового периода.

Теперь читателю должно быть ясно, что когда говорят о вымирании на границе мезозойской и кайнозойской эр глоботрунканид, двустворок-реклайнеров, рудистов, аммонитов, белемнитов, морских рептилий, динозавров, птерозавров и зубастых птиц, то речь идет не просто о каком-то числе семейств и отрядов, которым можно противопоставить еще большее число семейств и отрядов, перешедших эту границу (хотя практически все группы понесли большие потери). Речь идет о доминантах основных областей биосферы. Они определяли облик наиболее распространенных сообществ. Поэтому их вымирание, в сочетании с общим спадом разнообразия, означает глубокий кризис в истории биосферы, из которого она вышла обновленной. Подобные, хотя, может быть, и не столь глубокие кризисы повторялись многократно. Изучение их периодичности затрудняет недостаточная точность радиометрических дат. Кроме того, на проведение некоторых границ влияли случайные обстоятельства, местные осложнения или просто недостаток данных. Несмотря на все это, улавливается крупная периодичность в 180 млн. лет, равная мезозойской эре и половине палеозойской, которую давно уже собираются разделить на две. Позднемезозойские — кайнозойские кризисы имеют периодичность около 30 млн. лет: границы юры и мела, раннего и позднего мела, мела и палеоцена, эоцена и оли-гоцена, плиоцена и плейстоцена, для которых получены ориентировочные даты 135–130, 100, 65, 36 и 2 млн. лет. На триасовый, пермский, пенсильванский, миссисипский периоды также приходится примерно по 30 млн. лет. Нетрудно заметить совпадение с периодичностью геологических кризисов (см. выше).

Когда мы говорим, что динозавры, аммониты, глоботрунканиды и т. д. вымерли одновременно, на границе мезозоя и кайнозоя, то нужно помнить, что сама эта граница установлена как стратиграфический уровень, на котором произошло вымирание. Здесь легко попасть в логически порочный круг, поэтому одновременность вымирания в разных областях биосферы желательно проверить независимыми методами. Радиометрическое датирование недостаточно точно, поэтому основные надежды возлагались на палеомагнитный метод, использующий переполюсовки геомагнитного поля (запечатленные остаточной намагниченностью горных пород) как временные реперы. Несколько лет назад результаты палеомагнитных исследований как будто свидетельствовали о несовпадении аналогичных событий в море и на суше в пределах нескольких сотен тысяч лет. но затем оказалось, что была допущена аналитическая ошибка и что эти события одновременны, во всяком случае в пределах разрешающей способности метода, которая довольно высока.

Следовательно, такие причины вымирания, как инфекции, истребление хищниками, отравление алкалоидами-, конкурентное вытеснение, крайне маловероятны. Трудно представить себе, что некий мор поразил одновременно организмы, обитающие в столь несходных условиях, как аммониты и динозавры, или что они одновременно пали жертвой жищпиков. В большинстве случаев трудно найти и потенциальных конкурентов, так как экологически замещающие группы обычно появлялись (как в случае динозавров и млекопитающих) через сотни тысяч лет после вымирания. Совпадение периодичности кризисов в истории земной коры и биосферы безусловно заслуживает внимания, и многие ученые со времен великого французского натуралиста Ж.-Л. Бюффона предполагали причинную связь между ними. Но чтобы не впасть в распространенную логическую ошибку post hoc, мы должны понять природу предполагаемого взаимодействия.

В прошлом нередко выдвигались катастрофические объяснения, подсказанные отчасти библейской, легендой о всемирном потопе, отчасти сменой морских и пресноводных отложений в геологических разрезах, а иногда и общими философскими соображениями. Так, П.-М.-Л. Мопертюи, безусловно один из самых блестящих умов эпохи просвещения, считал, что резкие различия между биологическими типами, нарушающие лейбницев-ский принцип непрерывности, возникли в результате столкновения Земли с кометой. Этой его идее суждено было возродиться в 80-х годах нашего века, когда группа американских ученых обнаружила повышенное содержание иридия в пограничных слоях мезозойской и кайнозойской эр. Считают, что иридий в осадочные породы попадает в основном из космоса, так как в земной коре его очень мало, и что обогащение этим элементом могло произойти лишь в результате падения крупного небесного тела, примерно в десять раз больше тунгусского. Пыль из кратера должна была на какое-то время затмить солнечный свет и прервать фотосинтез, вызвав вымирание если не всех, то во всяком случае наименее стойких организмов.

Простота и общедоступность, апокалиптический колорит в сочетании с ультрасовременными аналитическими методами и применением вычислительной техники (для расчета траектории «болида смерти» и т. п.) обеспечили этой гипотезе довольно шумный успех. Однако вымирание, хотя и быстротечное в масштабах геологического времени, все же не было таким внезапным и таким быстротечным, как выходит по катастрофической гипотезе. Признаки сокращения разнообразия среди планктонных фораминифер, например, наметились за несколько десятков тысяч лет до заключительных событий, причем пострадали в первую очередь сложные двухкилевые формы. Тогда же или еще раньше распространились уродливые формы среди аммонитов и иноцерамов (явление, которое мы в дальнейшем попытаемся объяснить). В самых верхних меловых слоях остатки динозавров относительно редки, а среди млекопитающих впервые появляются относительно крупные формы величиной с барсука.

Рассмотрим случившееся с экологических позиций. Для начала сопоставим экосистемы тропиков и умеренных широт. Первые безусловно богаче видами, эффективнее в использовании энергетических ресурсов и разнообразнее по формам взаимодействия между организмами (например, опыление растений птицами и млекопитающими встречается почти исключительно в тропиках, как и некоторые изощренные формы насекомоопыле-ния, когда самец пытается спариться с цветком, принимая его за самку, или атакует его, принимая его за соперника). В сезонном климате разнообразие ниже, трофические цепи короче, приспособления примитивнее и грубее (в частности, преобладает весьма расточительное опыление ветром).

Еще А. Р. Уоллес предположил, что эти различия связаны с устойчивостью среды. Смена сезонов препятствует такому углублению специализации, выработке таких тонких приспособлений, какие встречаются в тропиках. Хотя тропические ураганы и засухи как будто противоречат представлению об устойчивости этой природной зоны, фотосинтез здесь не прекращается в течение всего года. Эпизодические катастрофы, очевидно, не снижают разнообразия, а может быть, даже увеличивают его. Экологи увлеклись проблемой влияния устойчивости среды на разнообразие почти через сто лет после Уоллеса, посвятив ей очень обстоятельные работы [MacArthur, 1972; Pianka,1974], в целом подтверждающие выводы этого замечательного исследователя.

Теперь мы можем не без основания предположить, что воздействие геологических кризисов на биосферу заключается в общей дестабилизации среды. Соответственно разнообразие и уровень специализации, достигнутые в спокойный период, оказываются чрезмерными, происходит упрощение структуры сообществ и вымирание «избыточных» видов.

Конкретные формы дестабилизации и конкретные причины вымирания весьма разнообразны. Для планктонных фораминифер со сложным жизненным циклом решающую роль могло сыграть развитие циркуляции, нарушение многослойной структуры водной толщи, на которую были рассчитаны гидростатические свойства их раковин. По той же причине происходило насыщение придонных и иловых вод кислородом, сложились условия, благоприятные для илоедов, которые дестабилизировали донные осадки, буквально подрывая спокойное существование реклайнеров. Импульс вымирания мог распространяться по трофическиму цепям: для хищников решающую роль имело сокращение биомассы тех организмов, которые составляли их привычную добычу. На суше распространение сезонного климата и летнезеленых лесов пагубно сказалось на стадах, которые нуждались в высокопродуктивной, быстро восстанавливающей фитомассу после выедания вечнозеленой травянистой или кустарниковой растительности. Выедание не должно превышать 10–20 % фитомассы, и растительноядные животные также могут без пагубных последствий пожертвовать 10–20 % своей биомассы животным более высокого трофического уровня. Если сузить основание этой пирамиды, то и последующие ярусы уменьшатся вплоть до полного выпадения. Поэтому сокращение продуктивности, фотосинтетиков создаст общую тенденцию к упрощению трофической структуры и снижению разнообразия.

Чтобы понять, какие именно виды оказываются избыточными в неустойчивых условиях, обратимся к закономерностям развития биотического сообщества. В начале века его уподобляли организму, но позднее эта точка зрения подверглась серьезной критике. Конечно, сообщество по цельности уступает организму, и все же некоторые аналогии допустимы, так как в обоих случаях дифференциация и упорядоченность возрастают в ходе развития. На новом месте сначала поселяются виды с «пионерскими» свойствами, активные колонизаторы. Они стабилизируют условия и подготавливают почву (в прямом и переносном смысле) для более требовательных видов следующей стадии. Этот процесс продолжается, пока сообщество не достигнет наиболее устойчивого состояния — климакса. Если дестабилизировать среду обитания (что и происходит во время геологических кризисов, а также в результате хозяйственной деятельности), то развитие сообщества прервется на ранней или промежуточной стадии, т. е. избыточными окажутся виды конечной стадии, которые доминировали в стабильных условиях. Нечто подобное — снятие конечной стадии — происходит и в эволюции организмов.

Прежде чем перейти от сообществ к видам, мы должны обсудить некоторые проблемы классификации: трудно говорить о происхождении видов, не решив, что такое вид. Еще Дарвин призывал прекратить надоевшие споры о виде, но не указал, как это сделать, поскольку его толкование не снимает основных противоречий. Когда спорят о естественности, реальности, объективности видов и высших таксонов, то в корне разногласий лежит (не всегда осознанное) отношение к сингуляриям и универсалиям.

Если высшие таксоны большинство воспринимает как универсалии (совершенно ошибочно полагая на этом основании, что они «не реальны»), то относительно видов вопрос до сих пор неясен. Говорят, например, что вид — это «индивид», а не «класс» — и, следовательно, принципиально отличается от высших таксонов («классов»). Хотя М. Гизелин видит здесь новый подход к проблеме [Ghiselin, 1974], в действительности давние противоречия между сторонниками «политипического» и «типологического», «биологического» и «таксономического» вида сводились к тому же: индивид или класс?

В мире живых существ индивид, вопреки этимологии, не может рассматриваться как неделимое; какие-то компоненты (репродуктивные клетки, например) всегда можно отделить или они отделяются сами для выполнения тех или иных функций. Однако компоненты, составляющие систему, которую мы воспринимаем как индивид, связаны взаимодействием, порождающим новое качество. У раздельнополых организмов одна особь не может размножаться. Чтобы передать свои гены потомству, ей нужен по крайней мере один брачный партнер.

Реальные репродуктивные системы — гамодемы — состоят из двух, нескольких или многих особей. Если мы приравняем вид к гамодему, то он действительно будет индивидом. Такого рода попытки предпринимались, но не имели успеха (у мышей гамодем состоит из семи — десяти особей, сколько же должно быть видов?).

Можно возразить, что выделение биологического вида предполагает не фактическое, а потенциальное скрещивание. Но читатель, вероятно, согласится с тем, что потенциальная способность скрещивания — это предположение, вытекающее из отнесения особей к одному виду, а не наоборот. Высказать какие-либо предположения о скрещивании и тем более проверить их можно только после того (не до того), как выделены виды. Относя особь к определенному виду, мы тем самым предсказываем ряд ее свойств, среди них — потенциальную способность скрещивания с другими особями того же вида. На основе подобных предсказаний возможна проверка правильности определения вида. В частности способность скрещиваться — важный проверочный критерий, особенно в тех группах раздельнополых организмов, где самки и самцы сильно отличаются друг от друга и могут быть отнесены к разным видам. Но потенциальное свойство не может служить основой для выделения вида.

Объединение разобщенных в пространстве или во времени гамодемов не дает никакого нового качества. Следовательно, нет серьезных оснований считать вид «индивидом». Как совокупность гамодемов он несомненно выступает в роли «класса» — такая же универсалия, как и другие категории систематики. Признав это, мы снимаем два важных противоречия, подрывающих методологическое единство систематики: 1) виды организмов с разным способом размножения неравноценны и 2) у значительной части организмов основная категория систематики — вид — имеет совершенно иную природу, нежели остальные категории.

Мы становимся также на более твердую почву в вопросе о реальности таксонов, так как проблема реальности универсалий — аристотелевских сущностей второго порядка — сравнительно хорошо разработана еще античными философами. Если Диоген говорил, что видит лошадь, но не видит «лошадности», то Платон мог возразить ему, что «лошадность» существует в мире идей. Сам же платонический мир идей — порождение классификационной способности, возникшей в ходе эволюции как приспособление к окружающему миру и отражающей его существенное свойство — классифицируемость.

Ведь классифицируют не только систематики. Обезьяны Сегсорithecus aethiops подают различные сигналы тревоги при появлении в поле зрения леопарда, орла или змеи. Воспроизведение магнитофонных записей этих сигналов заставляет обезьян соответственно вскарабкаться на дерево, посмотреть вверх или под ноги. Любопытно, что детеныши нередко подают ложные сигналы тревоги, принимая за орла любую крупную птицу, за змею — любой змееподобный предмет. Точность классификации повышается с возрастом и опытом [Seyfarth et al., 1980].

Этих животных окружает практически бесконечное число объектов, с которыми они вступают в те или иные отношения. Любой объект обладает какими-то индивидуальными особенностями, но число поведенческих реакций ограничено. Поэтому адаптивное поведение, как мы видели, предполагает выделение классов, все члены которых вызывают одну и ту же поведенческую реакцию, их индивидуальные особенности на данном классификационном уровне неразличимы.

У обезьян в ходе обучения возникают и затем уточняются три классификационные идеи — леопард, орел, змея, больше им пока не нужно. Наши классификации основываются на таких же идеях, но более сложное поведение предполагает более разработанные идеи. Поэтому мы классифицируем не совсем так, как обезьяны, и в XX в. не совсем так, как в XVIII. Классификация, признанная хорошей одним поколением, следующему скорее всего не понравится. Конечно, классификация отражает существующие в природе сходства и различия, иначе она вообще не имела бы никакого адаптивного смысла. Но распознаем эти сходства и различия мы. В том, как мы это делаем, отражаются наши нужды, знания, технические достижения, все это эволюционирует, и, следовательно, не может быть заданной раз и навсегда совершенно «объективной» классификации.

Без учета этого обстоятельства мы не сможем разобраться в вопросе о естественных и искусственных, объективных и субъективных классификациях. Настоящая искусственная классификация (например, алфавитная в телефонном справочнике) не отражает свойств ни объекта, ни субъекта и может применяться лишь в тех случаях, когда эти свойства безразличны. Деление грибов на съедобные и несъедобные естественно, так как отражает некоторые свойства грибов (объективно), но в еще большей степени свойства человека (антропоцентрично) и в какой-то мере личные пристрастия или особенности пищеварения классификатора (эгоцентрично). Казалось бы, вполне объективное деление на прокариот и эукариот наделяет первых свойством не иметь ядра, которое не может характеризовать их как вещь в себе, а имеет значение только для нас. Чтобы обратить внимание на отсутствие ядра, нужно знать, что оно вообще существует в природе. Самоустраниться мы просто не можем. Но это не повод для того, чтобы впасть в номинализм (неустранимость субъективного элемента не означает, что мы классифицируем произвольно, для удобства; не следует путать субъективное с произвольным), а лишь предостережение от наивного объективизма. Какая же классификация лучше — искусственная или естественная? Ответить на этот вопрос невозможно, не уточнив целей классификации и характера объектов. В школьном классе из тридцати учащихся можно выделить, например, группы способных и неспособных, сангвиников и флегматиков или звенья по порядковым номерам в журнале. Но если предполагается классификация всех учащихся, включая прошлые и будущие выпуски, то последний способ не годится, так как объекты практически неисчислимы.

Многие заблуждения относительно биологических классификаций основаны на представлении о таксонах как множествах Сгруппированных тем или иным способом объектов, словно перед нами мешок с разнокалиберными бобами (отсюда некорректное приложение теории множеств). На самом деле в биологической систематике мы оперируем не множествами, а категориями, к исследованию которых аппарат классической математики не приспособлен. Категория, в отличие от множества, не имеет фиксированного объема, допускает нетождественность и развитие входящих в нее объектов. При определении категории постулируется некоторая — генетическая, адаптивная, репродуктивная — общность объектов, из которой вытекает соответствие их свойств. Классификация в этом случае — не сводка единичных наблюдений, а гипотеза, предсказывающая многие (в том числе скрытые) свойства по немногим, достоверно отвечающим исходному постулату. Общеизвестный пример подобных предсказаний — классификация элементов по атомному весу. Когда Д. И. Менделеев предложил свою систему, кто-то в шутку посоветовал расположить элементы в алфавитном порядке их названий обнаружив тем самым непонимание различий между искусственной классификацией, не дающей никаких предсказаний, и естественной, ведущей к открытию глубинных пластов сходства. даже если она опирается на одно-единственное свойство (вопреки основному тезису числовой таксономии, увеличение количества исходных признаков не делает систему более естественной — тут просто путаница в определении естественности — и едва ли существенно сказывается на качестве классификационных гипотез, поскольку и несколько десятков признаков — ничтожная часть всех доступных наблюдению и еще не открытых).

Резюмируя вышесказанное, мы можем дать следующие определения различным видам классификаций.

Искусственная классификация — разбиение множества способом, безразличным к свойствам классифицируемых объектов и классификатора (например, алфавитная, по порядковым номерам и т. п.).

Естественная классификация, использующая свойства классифицируемых объектов, свойства классификатора или то и другое. Соответственно различимы три варианта естественной классификации.

Объективная — преимущественно по свойствам объектов, например по их размерам, окраске и т. п.; свойства субъекта отражены лишь как особенности восприятия объективных свойств.

Субъективная — по отношению к свойствам (нуждам) классификатора. Большинство экономических классификаций относится к этой категории.

Объективно — субъективная — учитывающая в равной мере свойства объекта и классификатора.

В категории объективных классификаций можно выделить рациональные и кальковые системы. Первые стремятся к разделению объектов на соподчиненные группы наиболее экономным способом, оцениваемым по числу классификационных шагов (повышению информации за один шаг). К ним относятся «экономные» кладограммы, напрасно выдаваемые за филогенетические классификации. Вторые следуют группировкам объектов, сложившимся в природе, их задача — выявить и освоить природную структурированность, которая может быть географической, экологической, генетической и т. д. Если кальковые классификации пригодны лишь для структурированных множеств, то рациональные могут применяться во всех случаях. Однако, создавая их для структурированных множеств, систематик совершает насилие над материалом и не может не чувствовать его сопротивления (как в случае рациональных кладистических классификаций в биологии).

Объективность классификации, вопреки бытующему мнению, не зависит от единообразия, воспроизводимости и т. п. Неукоснительное следование любому способу классифицирования, в том числе и субъективному, даст воспроизводимые результаты.

Существуют негласные методические различия в построении локальных и универсальных классификаций. Первые имеют дело с ограниченным в пространстве и времени числом объектов, вторые — со всеми когда-либо где-либо существовавшими, существующими и теми, которые еще возникнут, практически неисчислимыми объектами. Категории подобных классификаций (например, биологический вид) представляют собой гипотетические экстраполяции единичных наблюдений, идеи, лишь частично и в скелетной форме отраженные в диагнозе, имеющие имплицитный «интуитивный» компонент.

Разумеется, не все естественные классификации в одинаковой степени удачны. Когда П. Декандоль отделил голосеменные растения от покрытосеменных, такое важное свойство последних, как двойное оплодотворение, еще не было известно. Открытие этого свойства явилось неожиданным и тем более впечатляющим подтверждением таксономической гипотезы. В дальнейшем многочисленные (не всегда осознанные) попытки опровержения с помощью вновь открываемых цитологических или молекулярных признаков лишь подтвердили ее жизнеспособность. В то же время «однопокровные», например, не состоялись.

Основные классификационные процедуры остались теми же, что и у наших далеких предков: 1) формирование мысленного образа, или энграммы, класса объектов из немногих диагностических свойств, 2) предсказание других свойств (охотничьих приемов, способности скрещиваться и т. д.) путем распространения единичных наблюдений на весь класс, 3) опытная проверка этих предсказаний как апробация идеи (например, проверка способности скрещиваться с представителями того же вида; открытие новых общих свойств, таких как двойное оплодотворение у цветковых растений; испытание с помощью любого метода, открывающего доступ к еще не исследованным свойствам), но появляется еще 4) объяснение сходства, необходимое для более осмысленных предсказаний. Расхождения между школами систематиков так или иначе связаны с проблемой типологии. В естественных науках типологией нередко называют выделение групп тех или иных объектов по сходству. В этом значении термин совпадает с термином классификация и кажется излишним. Однако в более специальном смысле типология (эссенциализм) означает объединение объектов по их сущности, причем в качестве сущности может выступать платоническая идея, или замысел создателя, или архетип. Такой архаичной типологии в наши дни, кажется, нет более, но остатки типологического мышления сохранились. Например. архетип может трансформироваться в воображаемого «общего предка», наделенного всеми стандартными, типовыми признаками «монофилетической» группы (признаки, определяющие представление о таксоне, его тип в сознании систематика, очевидно, формируются в ходе эволюции, а не наследуются от общего предка; идея общего предка, наделенного всеми типовыми признаками, которые потом перейдут к потомству, носит платонический характер, поскольку эта универсалия возникает раньше сингулярий). Скрытая сущность может принять форму «общего генофонда», якобы находящегося в распоряжении группы неизбирательно скрещивающихся особей и защищенного от посторонних генов репродуктивной изоляцией (в действительности выражение «общий генофонд» имеет смысл лишь в отношении фактической репродуктивной группировки, т. е. гамодема; репродуктивная изоляция между гамодемами нередко носит обратимый характер, так, жуки Tribolium, зараженные каким-то микроорганизмом, скрещиваются между собой, но не с незараженными особями — такую репродуктивную изоляцию удается вылечить тетрациклином [см. Wade, 1985]).

В таком завуалированном виде типологические представления весьма устойчивы. Например, новая систематика ставила своей целью изживание типологии линнеевской систематики, которая различала «типичные» формы, отвечающие видовой сущности, и отклонения от нее — разновидности, «спорты», мутации и т. п. Новая систематика рассматривает изменчивость как свойство вида, определяя видовые границы как пределы изменчивости. Разновидности стали составными частями видов. В то же время представление о репродуктивной общности и общем генофонде — основе существования вида — фактически вводит новую скрытую сущность. Типологичность этих представлений проявляется в попытках утвердить скрещиваемость как единственный критерий вида или установить для него какую-то предельную генетическую дистанцию (измеряемую методом электрофореза белков) и, наконец, в определении вида как индивида, о котором мы уже говорили.

Последовательное проведение этих идей не только делает систематику метафизичной, оторванной от физических процессов, но и производит как оы насилие над интуитивным пониманием вида (вобравшим опыт многих поколений систематиков), возбуждая волны видообъединительства — видодробительства. Возникает естественная реакция, принимающая нередко форму возврата к классической линнеевской типологии (и даже систематики, не склонные к типологии, объявляют себя типологами, надеясь таким образом отмежеваться от новой систематики с ее «биологическим видом»).

В конечном счете все зависит от того, в чем систематик видит смысл своей деятельности. Подмечая общее (по ряду признаков) или специфическое (по редким признакам) сходство, он может видеть в этом сходстве проявление скрытой сущности — будь то общий генофонд или происхождение от архетипической пары, наделенной всеми исходными признаками. Классификация, отражающая сущность, кажется окончательной. Сущность и выражается в определенных признаках, и подтверждается ими, рассуждение идет по кругу и выходит за пределы науки. Или же систематик видит в сходстве основу для выдвижения гипотез об исторической общности, которые подлежат проверке методами палеонтологии, биогеографии, морфологических и молекулярно-генетических гомологии. Он учитывает многогранность исторических связей, возможность переноса акцента с одних аспектов исторического развития на другие и получения разных классификаций. Последний путь как будто ближе к «нормальному» научному исследованию.

Иначе говоря, естественная классификация представляет собой теорию структуры какой-то совокупности объектов. Ее построение следует схеме выдвижения и проверки гипотез. Ее соподчиненные категории отражают иерархию сходств и различий (от сходства по некоторым фундаментальным качествам до полного сходства), существующую в природе, или свойственную нашему восприятию природы, или то и другое (особенности восприятия. вероятно, формировались под влиянием объективной структуры). Основная категория, вид — это представление о группе особей, облагающей устойчивым, воспроизводимым из поколения в поколение сходством по всем свойствам, признанным существенными (представление, потому что речь идет о практически неисчислимых объектах; это идея общности, возникшая на основе единичных наблюдений, экстраполируемых в пространстве и во времени; известны виды, например «пилтдаунский человек», которым ничто не соответствует в природе, — это ложные идеи). Внутривидовые различия воспринимаются как несущественные, или существенные, но лишь в узкоспециальном плане — сорта для селекционера, расы для этнографа и т. д., или существенные, но эфемерные — возрастные, половые, кастовые, индивидуальные особенности. Переоценка существенного ведет к пересмотру видов.

Последующие категории — род, семейство и т. д. — выделяются по тому же принципу: различия, существенные в отношении низших категорий, на данном классификационном уровне рассматриваются как несущественные. Ощущение большей «реальности» (объективности) вида по сравнению с высшими категориями возникает вследствие большей общности морфологических и поведенческих признаков, распознаваемых не только классификатором, но зачастую и самими объектами (например, при выборе брачных партнеров), вплоть до полного совпадения их «точек зрения».

Существование, с одной стороны, очень больших родов, насчитывающих сотни видов (Drosophila, например), а с другой — монотипных родов с одним-единственным видом показывает, что высшие таксоны отнюдь не произвольны (теория, не допускающая множеств, которые включают только самое себя, явно не имеет отношения к биологической систематике). Выяснение подоплеки сходства, объяснение исторического развития структуры и т. п. находятся в области теории классификации — метатеории по отношению к ее объектам. Она вскрывает неоднозначное соотношение между таксонами и объективными группировками — родовыми, репродуктивными, экологическими сообществами — и влияет на выбор диагностических признаков (не имеющих адаптивного значения — указывающих на родство или, наоборот, явно адаптивных — указывающих на экологическую общность и т. п.).

Педантизм предлагаемых формулировок, думается, оправдан царящей здесь путаницей. Проверочные критерии (например, способность скрещиваться или геномное сходство) постоянно выдаются за операционные, объяснение системы — за ее основу («филогенетическая основа классификации») и т. п.

Мы уже говорили о преимуществе исторических объяснений (гл.1). Исторический подход несомненно способствует более глубокому пониманию и улучшению системы. Однако исторические объяснения не сводятся к генеалогическим изысканиям. Эволюционная история — не сумма филогений, и родство — не единственный (и, вероятно, не главный) интегрирующий фактор в структуре органического мира. Филогенетическая классификация жертвует значительной частью исторической информации. Готовность к подобной жертве объясняется, на мой взгляд, своего рода психологической инерцией. Способ упорядочения введением генеалогических отношений появился, вероятно, еще на заре родового строя (в древнейших мифах Земля рождает небо, а небо — воду или наоборот). Кроме того, идея филогенетической классификации зародилась в жестко стратифицированном обществе, где сведения о происхождении служили одновременно источником разнообразной информации (об имущественном положении, образовании, манерах, социальных контактах, брачных и служебных перспективах, вероятной реакции на опасность, оскорбление и т. д.). В условиях размытой стратификации сведения о происхождении утратили содержательность, парадигма филогенетической классификации стала менее притягательной. Очередной парадокс заключается в том, что представители филогенетической школы, начиная с Ламарка и Дарвина, видят основной смысл эволюции в приспособлении к среде, выработке адаптации. В то же время они всячески стараются изгнать адаптации из эволюционной систематики. Дарвин советовал использовать признаки, не имеющие очевидного приспособительного значения, переходящие от предков к потомкам, так сказать, по инерции. Новая филогенетическая школа — кладизм — отвергла подобные «плезиоморфные» признаки и перенесла акцент на «апоморфные» (производные), чаще всего определенно приспособительные. Эта негласная уступка адаптивности сочетается со сведением всей эволюции к дивергенции и всех отношений — к сестринским [Hennig, 1950], настолько упрощающим дело, что классификация строится почти автоматически («объективно»), если, конечно, достигнуто согласие в отношении плезиоморфных и апоморфных признаков.

Однако объективность классификации заключается не в автоматизме и воспроизводимости, а в отражении наиболее существенных свойств объектов.

По словам Ф. Добжанского [Dobzhansky, 1970], каждый вид — воплощение особого образа жизни. Еще в большей степени это справедливо для высших таксонов, целостность которых в первую очередь определяется единством адаптивной зоны, т. е. тем местом, которое они занимают в структуре биосферы [Красилов, 1973]. Высшие таксоны традиционной классификации животных представляют собой более или менее хорошо очерченные адаптивные типы. Об этом говорят уже их названия — земноводные, пресмыкающиеся, млекопитающие, голосеменные, покрытосеменные и т. д. Главные отличительные признаки, отраженные в этих названиях, имеют вполне очевидное приспособительное значение. Именно они знаменуют освоение той или иной адаптивной зоны. О высокой целостности этих таксонов свидетельствует хотя бы тот факт, что они устояли против многочисленных попыток, «филогенетического опровержения». Не раз ставился вопрос об их расформировании как полифилетических и, следовательно, «искусственных», и тем не менее они уцелели в эпоху безраздельного господства филогенетической систематики.

Это в полной мере относится и к большинству отрядов млекопитающих (грызуны, хищные, копытные, ластоногие). Что же касается цветковых растений, то группы, выделенные в прошлом на адаптивной основе, — многоплодниковые, сережкоцветные, сложноцветные — вошли (правда, под другими названиями) в современные «филогенетические» системы. Но о чем говорит и что предсказывает, например, принадлежность надпорядку Dillenianae, включающему столь несходные во всех отношениях растения, как ива и пион? Вот случай, когда систематик вправе говорить о кризисе жанра.

В каждом виде время от времени попадаются особи, которые резко отличаются от сложившегося в сознании систематика видового стандарта. Они могут даже выходить за рамки своего отряда, как в случае уродливых четырехкрылых мух. И все же систематик не выделяет их в особый вид, считая отличия слишком эфемерными.

Со времен К. Линнея представление о виде включает устойчивость во времени и пространстве. Преувеличение устойчивости ведет к признанию неизменности видов. Против этого и выступали эволюционисты, утверждая, что границы видов в принципе условны; если они выглядят естественными, то лишь благодаря вымиранию переходных форм. В пылу полемики они дали крен в другую сторону, явно недооценивая устойчивость видов. По теории эволюции, между видами должны существовать какие-то переходы. Однако переходы не делают границы неразличимыми, Они лишь изменяют морфологию границ, превращая их из линейных в двухмерные (например, экотоны в биогеографии) или трехмерные (стратоэкотоны в биостратиграфии). Только в абсолютном континууме нет естественных границ. Следующее высказывание из «Происхождения видов» свидетельствует о том, что Дарвин не представлял себе череду видов как абсолютный континуум «…периоды, в течение которых вид перетерпевает изменение, хотя и продолжительны, если измерять в годах, все же кратковременны по сравнению с периодами, когда он остается неизменным» [Darwin, 1872, с. 384]. Та же мысль лежит в основе современной теории «точечного равновесия» видов [Eldredge, Gould, 1972], поддерживаемой сейчас многими палеонтологами. Отсутствие плавных переходов между видами нередко объясняют неполнотой палеонтологической летописи. Но как это ни парадоксально, филогенез, восстановленный по немногим палеонтологическим находкам, выглядит как континуум, тогда как более детальное исследование выявляет его прерывистость. Замечу, что позиция Дарвина в отношении эволюционных скачков не была догматической. Хотя ему импонировал лейбницевский принцип непрерывности, он, как мы видели, допускал возможность скачкообразного перехода одних видов в другие. Разногласия между сторонниками «точечного равновесия», выдвигаемого как антитеза классическому дарвинизму, и ортодоксальными «градуалистами» отчасти объясняются невнимательным прочтением Дарвина.

Это кажущееся противоречие отражает, с одной стороны, внутреннюю противоречивость непрерывно-прерывистого процесса видообразования, а с другой — несовпадение взглядов Дарвина-философа и Дарвина-натуралиста. Как человек своего времени, он испытал воздействие представлений о непрерывности, постепенности развития (в частности Англии от королевы Елизаветы до королевы Виктории), на котором зиждилось душевное равновесие викторианцев. Эти представления поддерживали Ч. Лайеля в его полемике с Ж. Кювье, в которую включился и Дарвин, принявший тезис своего старшего коллеги о несовершенстве — псевдопрерывистости — геологической летописи. Он заключает «Происхождение видов» столь милым сердцу викторианца заверением в постепенности развития жизни, малой вероятности скачков и катастроф в прошлом и будущем. В то же время, как опытный систематик, Дарвин не мог не понимать, что идея непрерывного изменения обесценивает виды. Если мы выделяем их произвольно, то какой смысл говорить об их происхождении в природе? Вслед за приведенным выше замечанием о прерывистости видообразования он, по-видимому, не случайно упоминает о возможном влиянии поднятий и опускании континентов на темпы эволюции — указание на связь образования видов с эволюцией более сложных систем, в которые они входили.

Истоки этих разногласий восходят к «плачущему» Гераклиту, утверждавшему, что нельзя дважды войти в одну и ту же реку, и «смеющемуся» Демокриту, а также относительно жизнерадостному Сократу, который задавался вопросом, как удается одинаково называть вещи и понимать друг друга, если «нет ничего устойчивого, все течет, как дырявая скудель, и беспомощно, как люди, страдающие насморком» [Платон, 1968]. В самом деле, свойство сознания генерировать устойчивые представления было бы совершенно бесполезным в мире, где не существует устойчивых отношений между объектами, т- е. нет системности. Прерывистость видообразования, вероятно, связана с прерывистостью эволюции систем более высокого порядка, в которые они входят. В эволюции биосферы, как мы уже говорили, наблюдается определенная периодичность. «Нормальные» периоды между биосферными кризисами характеризуются увеличением продуктивности сообществ, эффективности использования энергетических ресурсов, предполагающей усложнение структуры и направляющей виды по пути специализации. Закономерности этого процесса описывает традиционная теория эволюции путем естественного отбора наиболее конкурентоспособных организмов. Но традиционная теория ничего не говорит о возможных результатах отбора, как и о том, конечно его действие или бесконечно. Подобные вопросы обычно исключаются из рассмотрения как телеологические и, следовательно, находящиеся вне компетенции теории, объясняющей, как действует отбор, а не куда он ведет (и в силу этого лишенной предсказательной силы). Единственным приемлемым телеологическим элементом считается представление об узкоспециализированных формах как тупиках эволюции, позаимствованное из сугубо телеологической теории Э. Копа, который всерьез считал свой «закон неспециализированного» подтверждением библейского изречения: пока не станете, как дети, не войдете в царствие небесное [Соре, 1887].

Но если тупик, узкая специализация, — результат острой конкуренции, то получается, что эволюционные шансы есть лишь у тех, кто каким-то образом оказался вне конкуренции. Еще один парадокс заключается в длительном существовании архаичных форм, казалось бы давно побежденных в борьбе за существование, но тем не менее проявляющих завидную стойкость. Среди хвощей и папоротников, например, есть очень упорные сорняки. Сказать, что, раз они выжили, стало быть, достаточно приспособлены к тем условиям, в которых выжили, значило бы полностью заслужить упрек в тавтологичности, часто бросаемый теории отбора.

Чтобы справиться с этими парадоксами, необходимо преодолеть редукционизм традиционного мышления и обратиться к экологическим системам, в которые виды входят как компоненты. Специализация означает сужение экологической ниши вида и, следовательно, сокращение перекрытия экологических ниш конкурирующих видов. Поскольку острота конкуренции зависит от степени перекрытия ниш, то по мере углубления специализации она ослабевает и превращается из движущего фактора в стабилизирующий. Таким образом, когда достигнуто наиболее устойчивое в данных условиях состояние, система может подавлять дальнейшее изменение компонентов. И действительно, палеонтология дает массу примеров исключительного консерватизма видов, входящих в устойчивые экологические системы.

Одна из таких систем — это мезозойская растительность Сибири, предмет специальных исследований автора. Она существовала без кардинальных изменений (в разнообразии, составе до-минантов, поясной и синузиальной структуре) от середины триасового периода до середины мелового, около 100 млн. лет. В течение этого огромного промежутка времени основные виды оставались практически неизмененными или приобретали едва уловимые отличия. Даже с помощью электронного микроскопа трудно отличить, например, юрские Phoenicopsis (доминирующее древесное растение из вымершего порядка чекановскиевых) от раннемеловых. Мутации, дрейф, генов — все это, наверное, происходило, но не могло преодолеть мощного стабилизирующего действия экологической системы. Трудно представить себе, не впадая в мистику, как дело могло бы сдвинуться с мертвой точки, если бы не биосферные кризисы. Во время кризиса, как мы уже отмечали, вымирают главным образом доминирующие виды зрелого сообщества — заключительной стадии его развития. Это безусловно наиболее приспособленные виды своей эпохи, победители в борьбе за существование. На первый план выдвигаются виды, игравшие относительно скромную роль. В общем, процесс идет как бы вспять: вместо выживания наиболее приспособленных происходит их вымирание. Поэтому я считаю возможным говорить о двух типах эволюции [Красилов, 1969]: когерентном, под контролем складывающейся устойчивой структуры экологического сообщества, в условиях острой конкуренции, и некогерентном, в условиях распадающейся экологической системы и ослабленной конкуренции. Традиционная теория эволюции в сущности описывает лишь когерентное развитие и должна быть существенно дополнена в отношении некогерентного.

Между кризисами виды пионерских стадий развития сообщества, несмотря на их относительно низкую конкурентоспособность, не вымирают. Ведь сообщество не застраховано от случайных катастроф — ураганов, пожаров и т. д. (даже падение старого дерева может быть катастрофой местных масштабов). Виды-пионеры быстро закрывают бреши и обеспечивают регенерацию сообщества. Следовательно, их существование — не каприз природы, не желающей следовать эволюционным законам. Они нужны для обеспечения устойчивости экологической системы. В условиях кризиса виды-пионеры по-прежнему исполняют свои обязанности: заполняют теперь гораздо более широкие бреши, подготавливают почву для более конкурентоспособных видов следующей стадии. Но их уже нет, их места в экономике системы — экологические ниши — вакантны (заметим, что представление о вакантных нишах предполагает некую конечную структуру сообщества с обязательным репертуаром ниш; ученые, отрицающие целенаправленность в развитии сообщества, не признают и вакантных ниш). Заполнить их некому, кроме самих пионеров, которые для этого должны изменить свою жизненную стратегию.

Жизненная стратегия пионеров рассчитана на неустойчивые условия, в которых высокая смертность сдерживает рост численности и она не достигает критических пределов, грозящих истощением природных ресурсов. Поэтому острой конкуренции не возникает. Пионеры могут противопоставить высокой смертности только быстрое размножение. Это, как правило, виды с коротким жизненным циклом.

Главное преимущество млекопитающих в кризисной ситуации на рубеже мезозойской и кайнозойской эр заключалось в гораздо более быстром по сравнению с рептилиями половом созревании (теплокровность, активность, развитие мозга — вероятно, второстепенные факторы; есть основания думать, что некоторые динозавры были теплокровными; среди них известны формы, не уступавшие ранним млекопитающим по развитию мозга; они заботились о потомстве и, кажется, могли издавать разнообразные сонорные звуки — признак относительно сложного социального поведения).

В устойчивом сообществе конкуренция играет роль основного стабилизирующего фактора. Следовательно, ослабление конкуренции во время кризиса может привести к дестабилизации — резкому увеличению размаха изменчивости. Нечто подобное происходит при одомашнивании [Беляев, 1974], когда вырванные из экологической системы и освобожденные от ее стабилизирующего воздействия виды дают формы, далеко выходящие за пределы свойственного им в природных условиях полиморфизма.

Успехи искусственного отбора основаны как раз на такого рода вспышках изменчивости и использовании форм, резко отклоняющихся от дикого типа. Мы уже говорили о том, что | одомашнивание и искусственный отбор, оперирующий прерывистой изменчивостью, не могут служить моделью для естественного отбора, так как они не повышают, а понижают конкурентоспособность. Теперь, введя некоторые уточнения, касающиеся разнокачественности эволюционных процессов в нормальных и кризисных ситуациях, мы можем предположить, что искусственный отбор, хотя и не годится в качестве модели когерентной эволюции, воспроизводит некоторые характерные черты некогерентной эволюции. В условиях кризиса конкурентоспособность не имеет решающего значения. Поэтому возможно существование своего рода экспериментальных форм — «небезнадежных уродов», которые в нормальных условиях отметаются стабилизирующим отбором.

Палеонтологи давно отмечали появление незадолго до вымирания группы большого количества уродливых форм, одни из которых описывались как «профетические» (т. е. предвосхищающие признаки какой-то группы, возникшей позднее), другие рассматривались как свидетельство «старения расы» (представление о старении расы, основанное на слишком прямолинейных аналогиях между онтогенезом и филогенезом, бытует и в наши дни; его сторонников не смущает то обстоятельство, что «раса», не проявлявшая никаких признаков старения сотни миллионов лет, вдруг начинает катастрофически стариться в преддверии биосферного кризиса). Вряд ли приходится сомневаться в том, что мы имеем дело с раскрепощением скрытой изменчивости в связи с вхождением группы в некогерентную фазу эволюции.

Замечено также, что темпы эволюции, которые можно охарактеризовать или появлением новых признаков, или появлением новых таксонов (события безусловно взаимосвязанные, но не вполне тождественные), колеблются в широких пределах. Достаточно напомнить, что все типы беспозвоночных появились в относительно короткий период на рубеже протерозойской и фанерозойской эр, причем в первом кембрийском периоде фанерозойской эры типов было больше, чем сейчас, — некоторые тогда же и вымерли. Хордовые возникли несколько позднее, но тоже в течение кембрия. Столь же высокие темпы формирования высших таксонов демонстрируют высшие растения в начале освоения суши (все классы споровых и голосеменные появились в девонском периоде), а затем млекопитающие и цветковые после мелового кризиса.

На основании этих и аналогичных фактов многие палеонтологи независимо друг от друга пришли к мысли об эволюционных скачках, которые они называли по-разному — взрывной эволюцией, анастрофами, типогенезом или квантовой эволюцией. Наибольшую известность получила теория квантовой эволюции, разработанная Дж. Симпсоном [1948]. Он не связывал эволюционные скачки с биосферными кризисами (в существование которых не верил), а говорил лишь об освоении новых жизненных сфер, или адаптивных зон — суши, например, глубин океана и т. д. В принципе события в начале освоения новой зоны и во время кризиса во многом сходны: в том и другом случае преимущество оказывается на стороне видов с пионерскими свойствами, в том и другом случае происходит ослабление конкуренции (значение этого фактора в теории квантовой эволюции недостаточно раскрыто), раскрепощение скрытой изменчивости. Однако «свободных» адаптивных зон на Земле давно уже не существует. Колонизация безусловно сыграла свою роль в период экспансии жизни, первичного расширения биосферы, но впоследствии эволюционные взрывы были хронологически и, как я пытаюсь показать, причинно связаны с биосферными кризисами.

О скачках говорят и в несколько ином смысле, имея в виду внезапное — в один прием — возникновение таксона (типогенез). Сторонники подобных скачков были как среди палеонтологов (О. Шиндевольф), так и среди генетиков, в их числе — один из основателей генетики Г. де Фриз, пытавшийся подтвердить мутационный типогенез экспериментально (его эксперименты, может быть, небезупречны, так как он наблюдал не столько мутагенез, сколько увеличение размаха изменчивости в результате гибридизации — тоже, впрочем, явление, связанное с некогерентной эволюцией), Р. Гольдшмидт, писавший о макромутациях и «небезнадежных уродах» [Goldschmidt, 1940], Ю. А. Филипченко [1977] и многие другие.

Как адепты, так и критики теории макромутаций допускали множество хрестоматийных логических ошибок, которые я, боясь наскучить читателю, разбирать не буду. Отмечу только, что «макро» относится не к изменению генома, а к его феноти-пическому эффекту — изменению морфологии в данном случае. Геномные мутации — полиплоидия, например, или хромосомные перестройки — чаще всего не производят макроэффекта на уровне целого организма и, следовательно, не относятся к макромутациям. Выражение «системная мутация», которое Гольдшмидт употреблял как синоним макромутации, наводит на мысль об изменении действия всего генома как системы. Подобные изменения в результате единичной мутации, кажется, не известны. С другой стороны, традиционные доводы против эволюционного значения макромутаций — их редкость, пониженная жизнеспособность и т. п. — в известной мере теряют силу, когда речь идет о биосферных кризисах, которые могут способствовать как возникновению (раскрепощение скрытой изменчивости), так и сохранению (ослабление конкуренции) — макромутантов (обычная ошибка генетиков заключается в том, что суждения о единичных сиюминутных событиях экстраполируются на всю эволюционную историю).

Решающее значение во время кризиса имеет способность быстро восполнить потери, т. е. скорость размножения. Следовательно, возникает общая тенденция к сокращению жизненного цикла и ускорению полового созревания. Преждевременное половое созревание известно у многих животных и человека, но в нормальных условиях оно скорее вредно, чем полезно, и закрепляется как систематически проявляющееся свойство (неотения) лишь у немногих видов (саламандр, например). Кризис, вероятно, способствует более широкому распространению этого свойства. Сокращение жизненного цикла происходит, главным образом, за счет поздних стадий развития организма, которые как бы снимаются. Если признаки специализации появляются, как это часто бывает, на поздних стадиях, то происходит деспециализация, вредная в нормальных условиях, но полезная в критических (так, Робинзону Крузо, моряку по специальности, пришлось на необитаемом острове стать еще и землепашцем, строителем, портным и т. д.).

Об эволюционном значении неотении писали многие исследователи. Особо отметим работы У. Гарстанга, Г. де Бира [Beer, 1940], Болька [Bolk, 1926], а из сравнительно недавних — С. Гулда [Gould, 1977] и С. Лёвтрупа [Lovtrup, 1974]. Они называли эволюционные изменения, связанные с ускорением полового созревания, неогенезом, фетализацией или педоморфозом (эти термины не вполне синонимичны, но близки по значению) и собрали множество фактов, свидетельствующих об участии подобных процессов в становлении многих крупных групп, от цветковых растений до антропоидов.

Чтобы лучше понять значение педоморфоза, вспомним, что общий план строения организма — его тип, по К. Бэру, — определяется на ранних стадиях развития. Следовательно, изменения общего плана — макромутации в полном смысле слова — также должны происходить на ранних стадиях (этот вывод из обобщений сравнительной эмбриологии, сформулированных в середине прошлого века К. Бэром, получил обоснование в трудах Э. Геккеля, Э. Копа, О. Шиндевольфа и особенно А. Н: Северцова). Но подобные изменения могут регулироваться в ходе дальнейшего развития таким образом, что не отражаются на взрослом организме, образуя фонд скрытой изменчивости. Основное значение ускорения развития, по-видимому, в том и заключается, что «снятие» поздних стадий как бы вскрывает подспудные пласты регулируемых изменений.

Таким образом, раскрепощение скрытой изменчивости выглядит как закономерный результат ускорения, в свою очередь стимулированного кризисной ситуацией. Это важный аспект некогерентной эволюции, придающий ей скачкообразный характер. Однако представлять себе дело так, будто макромутации сразу дают новый тип — таксой высшего ранга — значило бы утрировать скачкообразность, впадая в откровенную типологию.

В этой области царит такая путаница, что я прошу читателя, прежде чем двигаться дальше, еще раз просмотреть раздел «Виды и классы». Лет десять тому назад биологи твердо знали, что все типологическое плохо. Теперь же довольно часто можно слышать высказывания противоположного толка. К сожалению, и критики, и защитники, кажется, не очень точно представляют себе значение типологии. Например, морфологическое определение вида почему-то считают типологическим. В действительности неприятие «биологической» концепции вида еще не делает систематика типологом. Морфологический вид может быть хорошим, а типологом быть все же плохо, потому что типолог путает сущности первого и второго порядков, наделяя последние независимым существованием — ошибка, простительная Платону, но не ученому XX в., после стольких разъяснений. В большинстве случаев не понимают природы универсалий и критики типологии (например, Майр [1968]). Для них тип (любой надвидовой таксон) — не более чем сумма видов, его возникновение не отличается от видообразования, а макроэволюция — накопление микроэволюционных актов. Вопреки этому, переломные моменты в истории биосферы (рубеж протерозоя и фанерозоя, например) тем и примечательны, что видов возникает мало, а типов — много.

И все же тип складывается как устойчивая общность, а не возникает — в онтогенезе или филогенезе — как конкретный признак. Появление на свет четырехкрылой мухи не равносильно появлению отряда четырехкрылых. Каждый палеонтолог может привести примеры «пророческих» признаков, возникающих задолго до типа, которому они свойственны.

Во время кризиса макромутанты, вероятно, накапливаются в популяциях, пользуясь ослаблением стабилизирующего отбора. Такие макрополиморфные популяции занимают множество различных местообитаний, как бы не ощущая неоднородности среды. В дальнейшем, по мере стабилизации условий растет численность, обостряется конкуренция, а вместе с нею чувствительность к неоднородности среды, которая, как говорят, превращается из «тонкозернистой» в «грубозернистую» [Levins, 1968]. Начинается распад макрополиморфных популяций. Макромутации или отбрасываются отбором, или вовлекаются в освоение конкретных экологических ниш, адаптивную радиацию, приобретая функциональный смысл и превращаясь в устойчивые признаки нового адаптивного типа.

Это, конечно, не более чем грубая схема несомненно гораздо более сложных формообразовательных процессов на переходе от некогерентного развития к когерентному. Тип определяют не столько отдельные устойчивые признаки, сколько устойчивые сочетания признаков (которые по отдельности могут встречаться в других сочетаниях в других типах). Акула вскармливает плод своей кровью, но никому не приходит в голову отнести ее к плацентарным. Характерные признаки цветковых растений — сосуды в древесине, сетчатое жилкование, околоцветник, завязь, рыльце, даже двойное оплодотворение — появляются порознь в родственных и неродственных им группах. Предок, наделенный всеми этими признаками в их примитивном состоянии, к великому разочарованию ботаников, пока не найден. Да и где искать его, если не в платоническом мире идей? Ведь это воплощенный синдром, гётевское Urpflanze, а не конкретное растение. К тому времени, когда сложился тип покрытосеменных, отдельные его признаки, по-видимому, уже достигли достаточно высокого развития в нескольких предковых линиях. Весь процесс напоминает заводское производство с несколькими цехами, изготовляющими отдельные детали сложной конструкции. А вот как происходит «сборка» — соединение и функциональная интеграция частей — это пока нерешенная проблема. Можно лишь догадываться, что в некогерентные периоды размываются барьеры, ограждающие генофонды эволюционных линий от проникновения чужеродного генетического материала. Для проникновения существуют два канала — гибридизация и перенос генов вирусами или бактериальными плазмидами. Известно, что гибридизация часто сопутствует нарушению привычных условий обитания. В плейстоцене чередование оледенений и межледниковий вызвало широкое распространение гибридизационных процессов [Stebbins, 1959]. В то же время деспециализация, повышение пластичности, менее жесткая детерминированность развития, возможно, благоприятны для развития симбиотических отношений с вирусами, способными встраиваться в геном. Вирусный вектор соответственно приобретает большее значение.

В 1973 г. я предположил [Красилов, 1973], что вирусный перенос генов участвовал в формировании адаптивного типа цветковых растений. Тогда мало кто принял эту возможность всерьез, так как считалось, что подобные явления высшим организмам несвойственны. Но с тех пор многое изменилось. Открытие подвижных генетических элементов практически у всех организмов, достижения генной инженерии, основанные на том же принципе, успешные эксперименты по пересаживанию генов от одного вида к другому (например, от мух Drosophila melanogaster к D. simulans [Scavarda, HartI, 1984]) убеждают в том, что неполовой перенос генов — довольно обычное явление, вероятно сыгравшее определенную роль в эволюции [Хесин, 1984; Кордюм, 1984].

Мы привыкли думать, что эволюция возможна только благодаря случайным ошибкам в самовоспроизведении генома. Если эти ошибки отражаются на фенотипе (что не всегда происходит из-за вырожденности генетического кода), то отбор или отметает их, или использует для повышения приспособленности. Только так, через отбор, осуществляется обратная связь между организмом и его геномом, придающая эволюции того и другого какую-то направленность. Прямая же передача информации от фенотипа к генотипу невозможна.

В этих взглядах, разделяемых сейчас подавляющим большинством биологов, я усматриваю по крайней мере два парадокса.

Известно, что геном снабжен системами корректировки случайных ошибок копирования, которые совершенствуются в ходе эволюции (у высших организмов они более развиты, чем у низших). Если эволюция в конечном счете зависит от ошибок, то- развитие корректировочных систем должно остановить ее или по крайней мере замедлить. Но высшие организмы, по общему признанию, эволюционируют быстрее низших.

Второй парадокс (или, может быть, ряд парадоксов) вытекает из сопоставления онтогенеза и филогенеза. В онтогенезе геном ведет себя целенаправленно, создавая порядок из хаоса, в филогенезе — нецеленаправленно, если, конечно, не считать целью превращение порядка в мутационный хаос, ограничиваемый отбором.

В свое время развитие организма трактовали преформистски, считая, что в яйцеклетке лошади, например, уже заключена крошечная лошадка. Эмбриология показала, что это не так. Обнаружилось некоторое сходство между последовательностью онтогенетических стадий, «лестницей природы» (расположением организмов от низших к высшим) и последовательностью форм в палеонтологической летописи — «тройственный параллелизм», в котором Л. Агассис и его единомышленники усмотрели единство творческого замысла. Преформизм принял платоническую форму (не лошадки, а ее замысла). Стали говорить, что взрослый организм не в большей степени заключен в яйце, чем статуя Венеры в глыбе мрамора. В XIX в. как «лестница природы», так и палеонтологическая летопись получили эволюционное истолкование. Наступила очередь последнего звена гармонического трио — онтогенеза. Ф. Мюллер и Э. Геккель считали, что онтогенез повторяет эволюцию группы (филогенез), а новые формы образуются путем надставок к предковому онтогенезу, Э. Коп и Т. Эймер — что различия между видами возникают в результате задержки онтогенеза на разных стадиях, У.Гарстанг и А. Н. Северцов — что эволюцию творят изменения ранних, средних и поздних стадий.

Сложился новый — эволюционный — преформизм: индивидуальное развитие предопределено историческим, повторяет его. Правда, во взглядах Геккеля еще различимы следы старинного преформизма (онтогенез как последовательность крошечных рыбок, ящериц, лошадок и т. д.). Он практически не допускал отклонений от преформированного развития, рассматривая зародышевые изменения — ценогенезы — как побочное явление, не имеющее большого эволюционного смысла. Взгляды Копа и Эймера близки к платоническому преформизму, так как они считали конкретные онтогенезы неполными воплощениями идеального. Гарстанг пытался противопоставить преформизму подхваченную многими мысль о том, что онтогенез не повторяет филогенез, а творит его. Он придавал основное значение педоморфным изменениям, когда младенческие признаки предка становятся признаками взрослого потомка (у Геккеля, наоборот, признаки взрослого предка становятся младенческими признаками потомка в результате надставок). По Северцову, нерегулируемые изменения ранних и поздних стадий (филэмбриогенезы, в отличие от регулируемых геккелевских ценогенезов) играют различную роль в эволюции: первые дают макроэволюционный эффект, вторые — чаще микроэволюционный.

Хотя признание того факта, что эволюционные изменения происходят в онтогенезе (иначе и быть не может — не после смерти же им происходить), еще не означало окончательного разрыва с преформизмом, сама идея творческого онтогенеза, анти-преформистская по духу, казалась многообещающей. К сожалению, ее развитие было заторможено генетическим преформизмом: онтогенез — реализация наследственной программы, закодированной в геноме. Поскольку одни и те же гены могут быть задействованы на разных стадиях, разделение ранних и поздних филэмбриогенезов как бы теряет смысл [Rensch, 1954]. Кроме того, ранние изменения, затрагивающие структурный тип, напоминали о ниспровергнутой типологии, а поздние — о еще более решительно отвергаемом наследовании приобретенных признаков (геккелевские надставки предполагали именно такое наследование).

Этот краткий экскурс в историю преформизма, надеюсь, поможет понять, откуда возникла (гораздо раньше, чем были получены какие бы то ни было экспериментальные подтверждения) уверенность в неизменности генетической программы в течение онтогенеза, в невозможности внесения в нее естественным путем целеполагающих поправок или дополнений (вроде закрепления приобретенных признаков), в том, что возможны только случайные ошибки в процессе ее копирования.

Но, может быть, все это подтвердилось и теперь уже не вызывает сомнений? Едва ли. Подтверждений, как всегда, сколько угодно, а объяснения реализации генетической программы в онтогенезе до сих пор нет, а значит, не может быть и удовлетворительной теории эволюции этой программы.

Во-первых, следовало бы уточнить, что подразумевается под случайностью изменений генетической программы — мутацией. Случайным называют беспричинное, необъяснимое, находящееся на пересечении не связанных между собой порознь объяснимых событий (человек перешел на другую сторону улицы, потому что солнце припекало, а кирпич упал, потому что каменщик использовал плохой цемент), равновероятное из множества возможных. Мутации не беспричинны — мы сейчас знаем много различных воздействий, которые причиняют их. Ж. Моно считает невозможным предсказать, в каком именно участке ДНК произойдет мутация в данный момент [Monod, 1977]. Значит, мутации «случайны» в смысле «непредсказуемы». Однако исследователи мутагенеза более или менее единодушны в том, что мутации неравновероятны, происходят с различной частотой. Следовательно, единичный мутационный акт может быть непредсказуем, а общий итог множества актов в принципе предсказуем (если известна частота мутаций). Раз так, то речь может идти лишь о незнании, но не о случайности в строгом смысле слова.

Если существует какая-то направленность мутагенеза, то должны быть и направляющие факторы — внутренние или внешние. Исторический опыт учит, что, оставаясь на позициях редукции и преформизма, мы этих факторов не найдем (с этих позиций они не видны — их нет, и все тут!). Мы должны рассмотреть геном, с одной стороны, как систему, с другой — как компонент более сложной системы. Эволюция генов подчинена генетической системе, в которую они входят как взаимодействующие компоненты. Система, предоставленная самой себе, стремится к состоянию, требующему меньших энергетических затрат на поддержание структурных связей (характеризуется такими показателями, как энтропия, информация, свободная энергия Гиббса). В этом может заключаться общая причина действительно спонтанных мутаций. Вопрос об их эволюционном значении остается открытым. Вполне возможно, что они составляют львиную долю «нейтральной» генетической изменчивости. Важные для эволюции организмов генетические процессы скорее могут быть раскрыты при рассмотрении генома как компонента системы более высокого уровня — целого организма.

Мы знаем благодаря работам Л. Вольперта [Wolpert, 1969] и его последователей, что в развивающемся организме существует единая система позиционного контроля, состоящая из ряда организующих точек или регионов. Если отнять или добавить часть ткани зародыша, то клетки перестраиваются таким образом, чтобы восстановить нарушенные соотношения (эта способность зародышей многоклеточных организмов называется морфолаксисом). Ясно, что геном зиготы не может содержать информацию о поведении клеток в случае непредвиденного нарушения предопределенного развития и что такая информация появляется в ходе самого развития. Поэтому мы можем позволить себе хотя бы временно расстаться с преформизмом, допустив, что геном в ходе онтогенеза развивается вместе с организмом. Иначе говоря, вопреки традиционным представлениям, геномы последовательных клеточных поколений неодинаковы. Как можно проверить это допущение?

Традиционная теория неизменного генома предсказывает, что из любой клетки организма можно в принципе вырастить генетически совершенно такой же — отсюда фантастический проект клонирования гениев. Теория эволюции генома в ходе онтогенеза предсказывает противоположное: из клонирбвания гениев ничего не выйдет. На практике вырастить полноценный организм высшего' животного из соматической клетки вообще не удается (причем дело не только в технических трудностях), высшего растения — удается, но генетически оно отличается от исходного [Engler, Grogan, 1984]. Более того, при повторном образовании гомологичных органов — покровов после линьки, рогов и т. п., в котором задействованы, казалось бы, одни и те же гены, происходят направленные изменения. И, наконец, есть прямые свидетельства изменения генома, особенно в раннем развитии. Например, в эмбриогенезе нематод выпадают целые гетерохроматиновые блоки ([Goday, Pimpinelli, 1984], это один из многих примеров). Можно возразить, что гетерохроматиновые блоки состоят из многократно повторяющихся нуклеотидных последовательностей и не содержат структурных генов, кодирующих белки. Тем не менее они — тоже элемент программы, как знаки препинания и пробелы между словами — элементы текста. Кроме того, гетерохроматиновые блоки оказывают влияние на активность генов соседних участков — это явление давно известно под названием позиционного эффекта. В какой-то мере позиционный эффект, вероятно, свойствен всем повторяющимся элементам генома, которые вкраплены между «уникальными» или образуют более или менее крупные блоки. Когда ДНК воспроизводится — реплицируется, то ее повторные элементы как бы немного отстают от общего хода копирования и в следующем поколении могут быть представлены меньшим числом копий. В результате изменится их позиционный эффект. Повторные элементы, вероятно, задействованы в скручивании спирали ДНК, от степени которого зависит возможность включения генов. Ясно, что изменение содержания повторной ДНК в ходе онтогенеза, подтверждаемое примерами, которые можно рассматривать как крайнее проявление широко распространенного феномена, должно иметь какие-то, и может быть очень серьезные, последствия для генома в целом.

Повторы широко и разнообразно задействованы в системе контроля генной активности. Включение гена происходит через промотор, который расположен на некоторой дистанции, примерно в 40 — 100 пар оснований от гена. Сам промотор состоит из нескольких субъединиц. Специальные белки, распознающие те или иные элементы промотора, связываются с ним и открывают (может быть, путем раскручивания ДНК) или закрывают доступ к нему транскриптазе [Dynan, Tjian, 1985]. Еще один элемент регу-ляторной системы — энхенсер (усилитель), расположенный примерно в 1000 пар оснований от промотора, влияет на его активность и служит как бы посредником между геном и продуктами других генов или гормонами. Известно, что выпадение повторов в промоторе или энхенсере радикально изменяет экспрессию гена, причем тандемные дупликации дают возврат к норме [Негг, Glazman, 1985]. Таким образом, одним из следствий направленного изменения — недорепликации в ходе последовательных клеточных делений — повторяющихся нуклеотидных последовательностей может быть изменение структуры регуляторных элементов и соответственно переход гена из неактивного состояния в активное или наоборот, который сопровождается переходом от ранней репликации к поздней или наоборот. Ослабление транскрипционной активности гена обычно сопровождается сдвигом его репликации к поздней фазе.

Но возможен и другой путь воздействия на генную активность, сигналы от промоторов и энхенсеров могут первоначально не достигать цели, находящейся на слишком большом расстоянии от них; выпадение промежуточных нуклеотидных последовательностей сокращает дистанцию и способствует активизации гена. Может быть, по этому принципу действуют подвижные повторы семейства Alu, участвующие в регуляции генной активности и претерпевающие количественные изменения в ходе клеточной дифференциации.

Эти и некоторые другие гипотезы, которые мы здесь не будем рассматривать, возлагают на повторную ДНК, точнее на ее эволюцию в ходе онтогенеза, роль своеобразного счетчика митозов, определяющего, во взаимодействии с внешними факторами, порядок включения генов. Иными словами, последовательность генной активности выступает здесь как функция направленной эволюции генома в онтогенезе.

С этих позиций легко объяснить старение клеточных клонов и многоклеточных организмов, причем показательно, что в стареющих клеточных линиях возрастает частота хромосомных разрывов, приходящихся, как правило, на районы повторной ДНК — косвенное свидетельство изменения ее структуры. Изменение генома в течение жизни — по-видимому, неизбежное следствие многоклеточности и сложного онтогенеза. Если бы каждый организм передавал потомству все генетические изменения, которые он накопил при жизни, то темпы эволюции ускорились бы во много раз, не было бы ничего устойчивого. Поэтому в связи с усложнением онтогенеза понадобились меры против наследования онтогенетических изменений генома. Одна из них — раннее обособление клеточной линии, ведущей к половым клеткам. Этого, очевидно, недостаточно, поскольку направленные изменения генома. могут происходить очень рано, как мы уже отмечали. Кроме того, геноплазма не изолирована полностью от сомы, находится в общем информационном потоке и может подвергнуться наведению мутаций, допустим, с помощью тех же маленьких молекул, которые передают позиционную информацию. Дополнительные меры — это органичение репродуктивного возраста и мейотическая репарация ДНК, устраняющая часть накопленных изменений. Может быть, поэтому половое размножение — хотя бы периодическое, чередующееся с бесполым — так важно для сохранения структуры генома.

Несмотря на эти меры, онтогенетические изменения генома, кажется, все же частично передаются потомству, усиливаясь из поколения в поколение, в последовательных онтогенезах, сохраняющих направленность геномной эволюции.

Известно, что скачкообразные изменения числа копий повторяющихся генов влияют на скорость роста организма в целом и координацию развития частей. Например, нехватка копий генов рибосомной РНК у плодовой мушки дает мутантный фенотип bobbed, характеризующийся не только отдельными онтогенетическими аномалиями, но и общим замедленным развитием. Хотя в данном случае речь идет о нежизнеспособном фенотипе, можно предположить, что аналогичные, но более мягкие формы макромутаций давали те гетерохронии и педоморфозы, следы которых мы находим в эволюционной летописи (см. выше).

Отметим, что протоонкогены («клеточные онкогены») также участвуют в регуляции роста и клеточной дифференциации. В изменении активности клеточных онкогенов, ведущем к злокачественному преобразованию клеток, какую-то, может быть даже главную, роль играет амплификация [см., например, Chaum et al, 1984].

Эти соображения позволяют, как мне кажется, лучше понять такие пока не получившие исчерпывающего объяснения явления, как старение, ограничение репродуктивного возраста, половой процесс и онкогенез, имеющий много общего с макроэволюционными преобразованиями. В частности, старение выглядит естественным следствием направленного изменения генома в течение жизни особи, размножение в определенном возрасте — стабилизирующий фактор, уменьшающий изменчивость, связанную с возраг гным накоплением изменений генома, и половой процесс в основном служит той же цели.

Я считаю традиционное представление о половом процессе как средстве увеличения изменчивости, служащей материалом для отбора, настолько метафизичным, что оно граничит с мистикой: тут уже не случайность, как в мутагенезе, а какая-то неведомая целеполагающая сила заботится о том, чтобы эволюционный механизм не простаивал. В действительности половой процесс следует, видимо, рассматривать как стабилизирующий фактор, не увеличивающий, а сокращающий подлежащую отбору изменчивость и, таким образом, смягчающий действие отбора, а не усиливающий его. Во-первых, часть генетических отклонений снимается мейотической репарацией. Затем, гетерозиготность дает более устойчивое развитие организма (меньше отклонений от нормы), может быть, из-за большего разнообразия продуктов структурных генов, но главным образом из-за большего разнообразия регуляторных элементов, обеспечивающих своевременное включение генов на разных уровнях накопления сигнала. И наконец, она позволяет неблагоприятным в гомозиготном состоянии мутациям избежать цензуру отбора. В силу этого половой процесс можно отнести к прогрессивным приспособлениям.

Мы коснулись только одной стороны сложного процесса эволюции генома в ходе развития — автономных изменений его структуры. Но изменения могут происходить и под влиянием внутриклеточной среды, причем именно они, вероятно, наиболее важны для понимания эволюционных явлений, которые описывались как прямолинейное развитие (ортогенез) и связывались с «наследованием приобретенных признаков», «длительными модификациями» или «генетической ассимиляцией». Я приведу только один, но, кажется, достаточно показательный пример из области длительных модификаций, на который обратил мое внимание Л. Ван Вален. Известно, что недоедание плохо влияет на рост, а достаточное питание — хорошо. Такого рода различия в росте, казалось бы, никаких эволюционных последствий не имеют. Однако у одной разновидности льна-долгунца усиленная фосфорная и азотная подкормка дает трех — шестикратное увеличение в размерах, которое наследуется в ряду поколений независимо от питания, но при постоянной температуре. Содержание ядерной ДНК тоже увеличивается. При снижении температуры размеры и содержание ДНК постепенно приходят в норму (мне хотелось бы обойтись минимальным количеством библиографических ссылок, но в данном случае приведу более полную литературу, чтобы показать, что речь идет о хорошо изученном явлении [Durrant, 1962; Joarder et al., 1975; Callis, 1975; Timmis, Ingle, 1973, 1974].

Температура, концентрация солей, различные проникающие в клетку вещества влияют на скручивание спирали ДНК и включение генов, которое требует определенного биохимического фона, подготовленного работой других ядерных и неядерных генов, но зависящего и от внешних условий. Вещества, проникающие в клетку в ходе жизнедеятельности организма, могут подавлять или стимулировать активность гена. Изменение поведения, повышение или понижение активности того или иного органа («упражнение — неупражнение») изменяет спрос на продукты тех или иных генов. Хорошим примером может быть увеличение содержания РНК в клетках мозга при обучении (и у крыс, помещенных в так называемую обогащенную среду, стимулирующую исследовательское поведение). При этом, кажется, происходит не только активизация, но и избирательная амплификация нужных генов [Третьяк, 1985].

Обратная связь между «спросом» и «предложением» может осуществляться при посредничестве таких регуляторных элементов, как энхенсеры (см. выше), воздействующие через промоторы на экспрессию гена.

Связь между транскрипцией и репликацией, о которой мы уже говорили, помогает понять, каким образом изменение активности может отразиться на структуре гена. Неактивные гены переходят в разряд позднореплицирующихся и могут вообще умолкнуть вследствие нарушения их тонкой структуры. Происходит нечто вроде развития или деградации гена в результате «упражнения» или «неупражнения».

Гены эукариот и архебактерий подразделены интронами на функциональные участки, транскрипты которых потом как бы сшиваются в одно целое. Такая структура обеспечивает ювелирную точность работы гена. Воздействия, изменяющие режим работы гена, неизбежно отражаются на его воспроизведении, которое, по-видимому, становится менее точным. Может быть, выпадают интроны, превращая его в псевдоген. В активных генах, напротив, возрастает функциональная интеграция частей промотора, повышается его чувствительность, допускающая включение на более ранней стадии накопления сигнала. Этим можно объяснить давно подмеченное эволюционистами проявление прогрессивно развивающегося признака на- все более ранних стадиях, его «погружение» в онтогенез (в конце концов и получается, что зародыши потомков чем-то похожи на взрослых предков — объяснение закона Геккеля).

Механизм упражнения объясняет, каким образом воздействия, модифицирующие режим работы гена, могут в конце концов оставить глубокий след в его структуре, оказаться введенными в генетическую память. Генетическое запоминание, по-видимому, аналогично механизму обычной памяти, который, хотя и не ясен в деталях, в самом общем виде связан с более или менее устойчивыми ультраструктурными изменениями (локализованными, вероятно, в синапсах), возникающими в результате многократно повторяющейся активизации и, подобно изменению структуры промотора, облегчающими прохождение сигнала к нужным нейронам.

Один из компонентов среды, оказывающий влияние на ядерный геном, — это митохондриальная ДНК. «Голая», не защищенная белковым футляром, она более чувствительна к внешним воздействиям, чем ядерная. Митохондрии живо реагируют на все происходящее в клетке и подвержены внутриклеточному отбору. Поэтому вполне можно допустить направленное изменение митохондриальной ДНК в ряду клеточных поколений (в отличие от ядерной, она наследуется только от материнского организма; хотя митохондриальных генов относительно мало, они влияют на жизненно важные функции клетки и, в частности, на свойства ее поверхности, от которых зависит взаимодействие с другими клетками; роль этих генов особенно велика на ранней стадии развития зародыша, когда происходит первичное распределение клеток). Между клеточным ядром и митохондриями постоянно происходит взаимный обмен ДНК [Виленчик, 1985]. Митохондриальная ДНК, встроенная в ядерный геном с помощью тех же подвижных повторов Alu, о которых мы уже говорили, может сообщать эволюции последнего дополнительную направленность.

Может быть, некоторые из обсуждаемых здесь гипотез несостоятельны, но, с другой стороны, мы наверняка не исчерпали всех факторов направленного развития генома. Их изучение могло бы продвигаться более быстрыми темпами, если бы не стойкое предубеждение против какой-либо направленности, не связанной с отбором организмов и якобы противоречащей теории Дарвина. В действительности представление о внутриклеточном и внутригеномном отборе лишь расширяет сферу действия этой теории. Одновременно мы, кажется, начинаем понимать действительную роль отбора организмов в общей схеме. Давно показано, что отбирать редкие благоприятные мутации через их носителей крайне неэффективно. Если вероятность появления такой мутации 10-5, то вероятность шести последовательных мутаций, позволяющих продвинуться в нужном направлении 10–30 [Cheverud, 1984]. Что же отбирается? Не единичные мутации, поскольку их оценка происходит большей частью еще на уровне эволюции гена как многокомпонентной системы. И не генные сочетания, которые апробируются в ходе автономного развития генома как системы генов. Отбираются скорее всего направления эволюции генетической системы, результаты отбора на более низких системных уровнях. Очевидно, лишь такой многоуровенный отбор отбора (или даже отбор отбора отбора) обеспечивает те темпы эволюции организмов, которые мы наблюдаем в природе.

Здесь я хотел бы подытожить вышеизложенное в виде краткой схемы. Эволюционный процесс охватывает сложные системы с иерархической структурой и протекает на различных организационных уровнях, каждый из которых обладает известной автономией, но в то же время связан как с низшими, так и с высшими. Направленность возникает в результате влияния системы на эволюцию ее компонентов (которые сами являются системами и направляют эволюцию своих компонентов).

Жизнь связана с внешними оболочками Земли в единую систему — биосферу. Она получает эволюционные импульсы от взаимодействия Земли с другими небесными телами, в результате которого происходят, в частности, периодические изменения параметров вращения, вызывающие деформацию, расслоение, проскальзывание на геофизических границах внутри и в основании литосферы. Возникают напряжения, разрешающиеся геологическим кризисом — резкой активизацией движений блоков земной коры и магматизма.

Кризис изменяет соотношение суши и моря, систему океанских течений, отражается на климате и в результате создает неустойчивость условий во всех областях биосферы. Если в нормальных условиях эволюция экологических систем направлена в сторону усложнения структуры, дающего более эффективное использование энергетических ресурсов, то в критических ситуациях происходит упрощение структуры путем «снятия» конечных стадин ценотической сукцессии, сокращение разнообразия за счет доминирующих видов этих стадий.

В период развития устойчивого биотического сообщества направленность эволюции видов задается все более дробным членением экологического пространства, дифференциацией экологических ниш, углублением специализации. По мере того как сокращается перекрытие экологических ниш, конкуренция превращается из движущего фактора в стабилизирующий. Система замораживает дальнейшую эволюцию видов. Сохранение относительно слабо специализированных видов с пионерскими свойствами обеспечивает быструю регенерацию сообщества после случайных катастроф. В кризисные периоды вымирание доминантов климаксных стадий — наиболее конкурентоспособных организмов своего времени — ослабляет конкуренцию. Преимущество получают виды пионерских стадий, способные противопоставить высокой смертности быстрое размножение.

Критические условия стимулируют ускорение индивидуального развития, вскрывающего потенциальную изменчивость ранних стадий онтогенеза. Ослабление конкуренции допускает эволюционное экспериментирование, возникновение макрополиморфизма как основы быстрых эволюционных преобразований, которым способствует также нарушение генетической изоляции — широкое распространение гибридизационных процессов и вирусной трансдукции генов.

По мере стабилизации условий макрополиморфные популяции, занимающие ряд адаптивных зон, распадаются и дают начало различным линиям адаптивной радиации.

Происходящая в ходе приспособления к конкретным условиям активизация определенных функций (и ослабление других) направляет эволюцию генома как системы генетической памяти. Внешние факторы, воздействующие на транскрипционную активность гена, отражаются и на репликационной активности, в результате чего возрастает функциональная интеграция, способствующая включению гена на более ранней стадии накопления сигнала (прогрессивно развивающиеся признаки проявляются на все более ранних стадиях — погружаются в онтогенез). Менее активная репликация неработающих генов в ряду клеточных поколений приводит к нарушению тонкой структуры. Потери повторной ДНК и взаимодействие с митохондриальной ДНК также могут создавать автономные тенденции эволюции генома. На уровне отбора организмов происходит главным образом апробация этих тенденций, т. е. отбор носит многоуровенный характер, что и обеспечивает возможность быстрого продвижения в определенном направлении.