Традиционно большинство изданий о собаке начинаются с ее происхождения. Однако в этом не нужно видеть лишь дань традиции. Исторический подход — важнейшая сторона познавательной деятельности человека, ключ к пониманию сегодняшнего и прогнозированию завтрашнего дня. Один из величайших мыслителей в истории человечества Аристотель (384–322 гг. до н. э.) утверждал, что «только тогда можно понять сущность вещей, когда знаешь их происхождение и развитие».

В связи с тем, что настоящее учебное пособие предназначено для профессиональных кинологов, происхождение собаки, знание о ее предках, представление о родстве со всеми живыми существами — важный инструмент для понимания настоящего и основа для того, чтобы заглянуть в будущее. Кроме того, представление о происхождении собаки — это важная составляющая мировоззрения не только кинолога, но и любого человека. Собака как первое одомашненное животное является и первым шагом на пути от доисторического человека к историческому, от собирателя-пользователя к производителю, от дикости и варварства к цивилизованности.

Происхождение домашних животных, и тем более собаки, — весьма сложная научная проблема и прежде всего потому, что прямых документальных свидетельств человеческая предыстория не оставила. Поэтому процесс одомашнивания диких хищных предков собаки можно реконструировать, привлекая материалы из биологических и гуманитарных наук. Но и реконструированная картина происхождения собаки может быть лишь приближением к реальному процессу, носить вероятностный, предположительный, гипотетический характер, что и является причиной определенного разнообразия представлений и толкований о происхождении собаки. Однако гипотезы и дискуссии в науке, включая кинологию, неизбежны, и они свидетельствуют не о слабости науки, а о сложности проблем, которые она решает.

Из всех домашних животных, составляющих ничтожно малую часть всего разнообразия животного царства, собака занимает совершенно особое место. Если остальные животные выполняют прежде всего «ресурсную» роль, то доместицированные представители отряда хищников — помощники, восполняющие в жизнедеятельности человека те функции, которыми его не наделила природа. Кроме того, ни одно животное не может претендовать на то место, которое собака занимает в жизни человека как социальный партнер. Главную роль в этом сыграло то, что собака в лице своих предков — хищник со сложной популяционной и социальной организацией, включающей семьи, группировки и стаи.

Хищничество является способом добывания пищи и питания животных, при котором они ловят, умерщвляют и поедают других животных. Хищничество встречается среди всех крупных таксонов животных — от простейших до хордовых. В процессе развития животного мира хищничество способствует, как правило, значительному прогрессу, включающему хорошо развитую нервную систему, усложнение средств связи, передающих сложную и емкую информацию по оптическим, акустическим, химическим и другим каналам, позволяющим обнаружить и распознать добычу, а также необходимый арсенал средств для овладения, умерщвления, поедания и переваривания.

Взаимодействие между хищником и их жертвами приводит к тому, что жертвы эволюционно совершенствуют способы защиты, а это, в свою очередь, требует совершенствования хищников, т. е. эволюция хищников и жертв происходит сопряженно. Для этого феномена в настоящее время используется специальный термин — коэволюция. Несмотря на кажущийся антагонизм, в процессе коэволюции складываются такие отношения, что хищник и жертва становятся друг другу просто необходимы. Эти отношения существуют столь же долго, сколь существует жизнь на Земле, и отставание в этой коэволюционной гонке равносильно гибели, а потому недопустимо ни для хищника, ни для жертвы. Результат этой гонки — высшие хищники современного периода, входящие в отряд Carnivora, а среди них семейство Canidae (псовые), имеющие прямое отношение к происхождению собаки. Проследим, как же в эволюции хордовых происходило формирование и совершенствование хищничества.

Тип хордовых (Chordata) является высшим типом царства животных (Animalia), освоившим все среды обитания и достигшим наивысшей, среди живых существ, сложности строения и поведения. Достаточно сказать, что человек — представитель типа хордовых.

Произошли хордовые в докембрийский период (0,5 млрд. лет назад). Хорда — опорный стержень, предотвращающий укорочение тела при сокращении продольных мышц стенки тела. Вся последующая эволюция хордовых направлена на совершенствование движения для добычи пищи. Предполагается, что важную роль в этом сыграл переход в новую среду обитания — из моря в пресные воды.

Остатки позвоночных (Vertebrata) — самого высокоорганизованного подтипа хордовых, известны из отложений верхнего ордовика — нижнего силура (более 400 млн. лет). Необходимость преодоления течения в реках способствовала совершенствованию подвижности — формированию позвоночника, мышц, совершенствованию нервной и сенсорной систем.

От примитивных позвоночных, еще в силуре, обособилась ветвь позвоночных — челюстноротых (Gnathostomata), у которых из жаберных дуг предков формируется орган активного захвата подвижной добычи — челюсти. Эта новация в девоне приводит к расцвету рыб. Начиная с рыб, каждый переход в новую среду обитания или переход на более прогрессивный уровень жизнедеятельности был связан с плотоядными формами. Так, в надотряде кистеперые (Crossopterygimorpha) все виды — активные хищники.

От одной из пресноводных групп этих рыб еще в девоне обособились первые наземные позвоночные (Tetrapoda), получившие название Ichthyostegalia, способные какое-то время находиться вне воды. Первые амфибии были плотоядными, питались рыбой, подкарауливая ее на мелководье.

Потомки амфибий стали полностью наземными позвоночными. В карбоне (около 300 млн. лет) произошло обособление отряда котилозавры (Cotylosauria), ставшего предковой группой для всего многообразия ископаемых и современных рептилий. В самом начале возникновения котилозавров от них обособилась ветвь, получившая название Theromorpha (зверообразные), но для превращения этих рептилий в теплокровных млекопитающих потребовалось около 150 млн. лет.

Ранние терапсиды имеют дифференцированные зубы — длинные, колющего типа клыки, резцы, позволяющие «отрезать» куски мяса от добычи. Однако они не выдержали конкуренции с более прогрессивными рептилиями того времени и вымерли, оставив только мелкие формы.

Наиболее продвинутые из них — цинодонты (Cynodontia) — также включали хищные формы, отличающиеся наиболее зверообразными признаками.

Самые ранние млекопитающие известны из позднего триаса — ранней юры (около 200 млн. лет). Это мелкие формы, напоминающие современных землероек. Зубная система состоит из молочных зубов (резцы, клыки, премоляры), сменяющихся только один раз, и не сменяющихся моляров, у последних имеется два корня и особый, не встречавшийся у рептилий, характер окклюзии. На формирование класса млекопитающих (Mammalia) от возникновения до вытеснения динозавров и захват господства в биосфере потребовалось более 130 млн. лет.

Становление млекопитающих требовало высокой остроты зрения, обоняния, слуха, осязания — это стимулировало развитие и органов чувств, и нервных структур. Кроме того, интенсивный метаболизм подразумевал высокую эффективность пищевого поведения.

Мелкие размеры (до 20 грамм) вынуждали рождать настолько незрелых детенышей, что они были полностью зависимы от материнского молока, обогрева и защиты. Ранние млекопитающие разделились на две ветви. Первая — подкласс первозверей (Prototheria), которые сохранили характерную для рептилий откладку яиц. Их потомки из отряда однопроходных (Monotremata) представлены в настоящее время утконосом и ехиднами. Вторая ветвь — подкласс настоящие звери (Theria), приобрели способность к живорождению. По продолжительности беременности, связи плода с материнским организмом и сформированности детеныша при рождении предки этого подкласса еще в нижнем мелу разделились на два инфракласса — низшие звери (Metatheria) (включают современных сумчатых) и высшие звери, или плацентарные (Eutheria, sau Plancentalia). Последние заняли 65 млн. лет назад господствующее положение в биосфере, положив начало кайнозою.

Стволовой группой предков всех эутерий являлись прототерии (Proteutheria). Это были мелкие плотоядные животные, напоминающие насекомоядных.

Этот исходный тип, иррадируя в конце мела — начале палеоцена (70–65 млн. лет), дал различные группировки, специализирующиеся на всеядности, хищничестве, растительноядности.

Формирование настоящих хищников происходило очень медленно. Лишь в самом верхнем мелу появились первые хищники, объединяемые в отряд архаичных древних хищников (Creodonta). Они имели ряд примитивных признаков: слаборазвитый мозг, длинную морду и короткие пятипалые конечности. Вели малоподвижный образ жизни, подкарауливая добычу. Как хищники имели крупные конические клыки и режущие коренные (плотоядные, хищнические) зубы. Однако из-за невыгодного положения последних — в конце зубного ряда, они не выдержали конкуренции с появившимися чуть позже современными хищниками (Carnivora), у которых плотоядные зубы — последний верхний премоляр и первый нижний моляр.

К примитивным Carnivora относят два семейства — Viverravidae и миациды (Miacidae). Согласно ранее существующим представлениям радиация первых в последующем дала современных виверовых (Viverridae), кошачьих (Felidae), гие-новых (Hyaenidae), а миациды — остальные семейства, включая псовых (Canidae). Однако в настоящее время Viverravidae считаются тупиковой группой, а все современные хищники являются потомками Miacidae. Миациды характеризуются сто похождением, их пальцы широко расставлены, мозг невелик, слуховые проходы еще не окостенели.

Семейство псовые представлено уже в раннем олигоцене (35 млн. лет) родом Hesperocyon — мелкие зверьки размером с фенека, с окостеневшим слуховым барабаном, что связано с совершенствованием слуха, узкой вторично вытянутой лицевой частью черепа, свидетельствующей о развитом обонянии, но конечности у них еще стопоходящие.

Олигоцен, и особенно миоцен (около 25 млн. лет), — время пышного развития фауны растительноядных копытных, наиболее прогрессивные формы которых становятся хорошими бегунами. Их конечности вытянулись, кончики пальцев окружены мощным роговым копытом. Это и определило эволюцию псовых как преследователей жертвы. Хотя развитие приспособлений к быстрому бегу не достигает степени копытных, но наблюдается переход к пальцехождению, редукция количества пальцев, удлинение костей стопы и кисти, толстые, слабоизогнутые тупые когти. Так, у Cynodictis (начало миоцена) пятый палец передней конечности вследствие удлинения пясти не касался грунта. Таким образом, псовые формируются как отлично бегающие животные, добывающие большей частью живую добычу открытым преследованием.

Из 67 родов семейства псовых природе пришлось отсеять 56, сохранив 11 современных. Приведем лишь некоторую часть из того, что послужило фундаментом формирования современных псовых: Daphoenus, Notocion, Mesocyon, Leptocyon, Tomarctus и др. Последние три рода оцениваются как исходные для формирования современных родов канид, a Tomarctis, в частности, — рода Canis (волки).

В настоящее время большинство зоологов признает в семействе псовых 11 родов и 34 вида, хотя еще недавно выделялось до 15 родов и от 29 до 45 видов. Приведем краткую справку о мировой фауне псовых.

Род Alopex (песцы). Он представлен 1 видом — песец A. lagorus. Относительно короткие конечности, 42 зуба, сезонный диморфизм в окраске меха. Обитает в лесотундре и тундре циркум полярно. Основу питания составляют грызуны. Вне периода размножения ведут одиночный образ жизни.

Род Vulpes (лисицы). Он представлен 11 видами: обыкновенная лиса V.vulpes, корсак V.corsac, американская лиса V.macrotis, африканская лиса V.pallida, фенек V.zerda и др. Длинный хвост, уши длинные, особенно у фенека, заостренные. Зубов 42. Самый большой ареал, включающий Северную Америку, Африку, Евразию, у обыкновенной лисицы. Вне периода размножения держатся поодиночке.

Род Dusicyon (южноамериканские лисицы). Он представлен 7 видами. Напоминают обыкновенных лисиц. Обитают в Южной Америке в различных ландшафтах.

Род Urocyon (серые лисицы). Он включает 2 вида. Похожи на обыкновенную лисицу, хвост коротки и. Ареал на американском континенте включает часть Канады, США и до северной части Южной Америки. Единственный случай в семействе — лазают по деревьям.

Род Otocyon (большеухие лисицы). Он включает 1 вид. Большеухая лисица O.megalotis похожа на обыкновенную лисицу, но имеет очень большие уши и наибольшее среди наземных млекопитающих число зубов (до 50). Обитает в пустынных районах юга Африки.

Род Nyctereutes (енотовидные собаки). Он включает 1 вид. Енотовидная собака N.procyonoides. Короткие конечности, короткие уши. На морде рисунок в виде маски, по бокам головы волос удлинен и образует баки. Зубов 42, клыки укорочены. Естественный ареал — от юга Дальнего Востока до севера Вьетнама.

Род Chrysocyon (гривистые волки). Он включает 1 вид. Гривистый волк C.brachyurus. Самый длинноногий среди псовых, морда вытянута. Напоминает по телосложению борзую. Обитает в Южной Америке в пампасах.

Род Speothos (кустарниковые собаки). Он включает 1 вид. Кустарниковая собака S.venaticus. Грузное телосложение, удлиненное туловище, короткие конечности, зубов 38 — наименьший показатель среди канид. По внешнему виду напоминает коротконогую дворняжку (таксообразный облик). Обитает в лесах и саваннах Южной Америки. Хорошо плавает и даже ныряет при преследовании добычи.

Род Lycaon (гиеновые собаки). Он включает 1 вид. Гиеновая собака L.puctus внешне похожа на собаку. От последней отличается четырехпалыми конечностями и пятнистой окраской шерсти. Уши большие, овальные, как у гиены. Ареал охватывает значительную часть Африки к югу от Сахары. Основной добычей являются крупные копытные. Ведет стайный образ жизни (от 10 до 60 особей), в период размножения стая распадается.

Род Cuon (красные волки). Он включает 1 вид. Красный волк Cuon alpinus. Во внешнем облике сочетает черты волка, лисы и шакала. От других псовых отличается количеством зубов — 40. Распространен в юго-восточной части Азии, включая Приморье, Среднюю Азию. Питается преимущественно крупными копытными животными, на которых охотится стаями, вне периода размножения мигрирует на большие расстояния.

Poд Canis (волки). Он включает 7 видов. Волк С. lupus, шакал C.aureus, койот или луговой волк C.latrans, рыжий волк C.rufus (многие зоологи считают его подвидом C.lupus), эфиопский шакал C.simensis, чепрачный шакал C.mesomelas, полосатый шакал C.adustus. Для рода Canis характерны умеренно вытянутое тело, относительно длинные конечности, пушистый, не достающий до земли в опущенном состоянии хвост; относительно широкая, короткая клиновидная морда; стоячие, средней длины заостренные уши, зубов 42, хорошо развиты плотоядные зубы. Этот род занимает не только центральное положение в семействе, но и имеет прямое отношение к происхождению домашней собаки.

Волк, несомненно, уникальный феномен и рода, и семейства. По площади ареала среди наземных млекопитающих он уступает лишь человеку и серой крысе, экологически чрезвычайно пластичный вид, способный успешно существовать от Заполярья до тропиков, осваивает любые ландшафты, где есть крупные копытные животные. На территории бывшего СССР за период его существования, несмотря на уничтожение около 1,5 млн. волков (при усредненной численности около 150 тысяч, что соответствует его 10-кратному уничтожению), волков не стало меньше. В этом случае не столько экологическая, сколько этологическая (поведенческая) пластичность позволила волку выжить в условиях современных технологий его уничтожения как хозяйственно вредного животного.

Для волка типичен оседлый, семейный образ жизни, он моногам, пара может существовать до конца жизни. Семьи часто объединяются в стаи (особенно при скоплении копытных) с зарегистрированной рекордной численностью 42 волка. Только при семейном и стайном образе жизни возможна загонная охота на крупных копытных животных с распределением ролей и функций среди участников. А это, в свою очередь, является мощнейшим стимулом формирования сложных социальных отношений высокоразвитой коммуникации, формирования интеллектуальных и когнитивных способностей. Достаточно подчеркнуть, что определяющим фактором в формировании человека и его социальной организации стал переход к охоте на крупных животных и, как указывают специалисты по антропосоциогенезу, невозможно реконструировать эволюцию семейства гоминид, не привлекая материалов по хищникам на крупных животных, т. к. переход к хищничеству потребовал развития у гоминид черт, до того присущих только хищникам.

Одна из характерных особенностей волка — высокий уровень генетической пластичности и полиморфизма. Достаточно сказать, что по оценкам изучающих волка зоологов, видовая таксономическая структура включает от 16 до 32 подвидов. Об этом же говорит успешное противостояние популяций волков мощнейшему давлению человека, которое равносильно отбору по поведению. Наряду с другими, перечисленные особенности представляют достаточные основания рассматривать волка в качестве предка домашней собаки.

Однако, кроме волка, в качестве предка рассматривается и шакал, по внешнему виду похожий на мелкого волка с более вытянутым туловищем и более коротким хвостом. Ареал этого хищника существенно меньше, чем у волка, и он сильно смещен в южном направлении, охватывая площадь от Центральной Африки через Средний Восток, Юго-Восточную Европу, Среднюю Азию, вплоть до Индостана. Нередко живет вблизи населенных пунктов и даже известны случаи поселения под жилым домом. Всеяден, сборщик, не гнушается падали. Моногам, как и волк, но вне периода размножения ведет преимущественно одиночный образ жизни и в основном кочевой в поисках добычи. Шакалы отличаются смелостью, сообразительностью, часто тяготеют к человеку и поэтому отличаются дерзостью и нахальством. У шакала не только щенки, но и взрослые особи хорошо приручаются. Это, кроме прочих, одна из причин того, что некоторые исследователи, среди которых Ч. Дарвин, К. Лоренц и др., считают его одним из предков домашней собаки. И все же у шакала слишком ограничен ареал и низка экологическая пластичность. Это теплолюбивый хищник, не выносящий глубоких снегов, в условиях которых звери становятся беспомощными и гибнут от истощения и холода. Данные археологии показывают, что наиболее ранние находки одомашненных канид далеки от ареала шакала.

Представитель североамериканской фауны — койот также рассматривается как возможный предок собаки. По внешнему виду и образу жизни занимает промежуточное место между волком и шакалом. Охотится как в одиночку, так и стаями, иногда на копытных. Терпим к человеку. Умное, хитрое животное, которое, несмотря на преследование, сохранилось по всему ареалу.

Рыжий волк, обитающий в Северной Америке, как уже было сказано, некоторыми зоологами рассматривается как подвид С. lupus, другими — как гибрид волка и койота. Внешне он действительно занимает промежуточное значение между волком и койотом. Полосатый, чепрачный и эфиопский шакалы — обитатели Африки. Первые — обитатели саванн, а эфиопский шакал встречается в горах до уровня 3000 метров. Этих представителей рода в настоящее время перестали рассматривать как претендентов на роль предков собак.

Рассмотрев эволюцию хищничества, уточним положение домашней собаки в системе животных в соответствии с зоологической классификацией.

Царство Животные — Animalia.

Тип Хордовые — Chordata.

Подтип Позвоночные или Черепные — Vertebrata seu Craniota.

Надкласс Четвероногие — Tetrapoda.

Класс Млекопитающие — Mammalia.

Подкласс Звери — Theria.

Инфракласс Высшие звери или Плацентарные — Eutheria seu Placentalia.

Отряд Хищные — Carnivora.

Семейство Псовые (Собачьи, Волчьи) — Canidae.

Род Волки (Собаки) — Canis.

Вид Собака домашняя — Canis familiaris.

Вопрос о Предке собаки — один из наиболее острых и давно волнующих человека. Чем глубже мы уходим в историю развития этой проблемы, тем оказывается шире круг предков у собаки, включавших гиен, лисиц, шакалов, волков и других. Аристотель, классифицируя собак Греции, допускал в качестве предка собаки даже тигра. В дальнейшем этот круг значительно сузился, и в конце концов сформировались два течения, одно из которых предусматривало полифилитическое происхождение собаки, т. е. от нескольких диких предков, а другое основывалось на представлении о монофилитическом происхождении собаки, т. е. от одного дикого предка.

Сторонники полифилии собак исходят прежде всего из огромного разнообразия пород собак, которое не может быть выведено из одного предка. Это разнообразие пород ввело в заблуждение даже основателя эволюционной теории Ч. Дарвина. Он писал, что времени для искусственного отбора недостаточно (признавая, что этот довод в свете достижений науки его времени не самый убедительный), но главное в его заключении о смешанной крови в породах домашних собак — сходство их строения и особенностей поведения с широко представленными по всему свету представителями семейства псовых. Вместе с тем, Дарвин категорически возражал против существующих утверждений некоторых авторов, что каждая из главных пород должна иметь отдельного дикого предка, т. к. здесь не учитывается изменчивость и уродливость признаков некоторых пород, а также то, что в силу их неестественности они не могли бы существовать в диком состоянии. В той или иной мере полифилии придерживаются и некоторые современные авторы. Так, длительное время «шакальей линии» среди пород собак придерживался К. Лоренц. В некоторых кинологических изданиях популярного характера указывается, что у борзых и гончих предком является гривистый волк. Но это в принципе исключено, т. к. у последнего меньшее количество хромосом, что является генетическим препятствием к образованию плодовитого потомства, и ареал лежит вне возможных центров происхождения борзых.

Из представителей семейства псовых наиболее близки к домашней собаке волк, шакал и койот. Они все имеют одинаковый набор хромосом — 78, при спаривании дают плодовитое потомство, имеют немало общего в строении и поведении (укажем для сравнения других псовых: гривастый волк — 76, кустарниковая собака — 74, лиса — 36–38, корсак — 40, фенек — 64, енотовидная собака — 46, гиеновая собака — 78). При этом, волк и койот образуют гибриды с собакой при соответствующем стечении обстоятельств в естественных условиях. Шакал, по данным современных авторов, — только в искусственных условиях после его приучения к совместной жизни с собакой, для чего шакалят выращивают под ощенившейся собакой.

Некоторым оживлением представлений об участии койота в происхождении собаки было обнаружение большей близости иммунологических свойств крови собаки к койоту, чем к волку А поскольку в плейстоцене койот обитал там же, где и волк, то это давало основание не исключать участие койота в формировании собаки на начальном этапе.

И все же большинство исследователей придерживаются монофилитической точки зрения. Так, один из крупных авторитетов (после Дарвина), ученый-эволюционист Э. Майер крайне скептически относился к полифилитическим взглядам на происхождение собаки. Он пишет, что нет необходимости привлекать гибридизацию для объяснения признаков, неизвестных для прямого прародителя, но имеющихся у представителей других видов и родов. Эта способность к проявлению гомологичных черт, подчеркивает Э. Майер, была описана на дрозофиле и растениях и получила выражение в сформулированном Н. И. Вавиловым законе гомологических родов наследственной изменчивости.

Наибольшим признанием среди сторонников монофилии пользуются представления о волке, как о предке собаки. Кроме приведенных выше аргументов, при кратком описании волка укажем на следующие. Американский исследователь, специалист по псовым Д. Скотт, в своих наблюдениях установил, что из 90 характерных черт поведения собаки (поднятие лапы при уринации, кружение, перед тем как улечься, оскал зубов без размыкания челюстей в состоянии сдержанной угрозы, движения углов рта, ушей, хвоста и др.) около 70 наблюдаются у волка. У шакалов таких совпадений значительно меньше. Весьма существенно различается звуковая коммуникация. В отличие от собаки и волка, в репертуар шакала не входит лай и визг, а характер воя и рычания имеет мало общего с волчьим и собачьим. Последнее привело К. Лоренца к пересмотру взглядов о роли шакалов в происхождении собаки.

В начале века немецкий знаток собак Т. Штудер филогенетически выводил домашнюю собаку от вымершей дикой собаки C.ferus. Также от гипотетической дикой собаки производил домашнюю собаку Э. Дар. Весьма интересную идею в поддержку гипотезы о дикой собаке продолжила Е. А. Мычко. Она вполне справедливо считает, что одомашнивание путем приручения щенков диких псовых должно было бы происходить постоянно с участием всех охотников племени, т. к. несколько прирученных волков (или шакалов) не смогли бы создать достаточно крупную группу, особенно, если учесть, что при бескормице хозяева могли их съедать. Наиболее реально процесс домести каци и мог бы протекать в результате использования и людьми, и дикими собаками общего укрытия — пещеры. Возможно человек и вел борьбу за владение пещерой, но вероятность истребления целой стаи собак — некрупных, вертких зверей, невелика и наиболее реальный исход — приспособление друг к другу и совместное использование пещеры. А отсюда, как видит автор, небольшая дистанция к совместной охоте. Кроме того, Е. Н. Мычко уместно замечает, что эволюционный процесс доместикации, т. е. переход в новое качество, затрагивает весь вид и осуществляется на уровне популяции, а процесс приручения действует на одну особь и действует в пределах ее онтогенеза.

Сторонники исключительно волчьего происхождения собаки, основываясь на генетических, иммунологических, этологических, зоогеографических и археологических данных, считают, что современный волк и собака — это плоды эволюции общего плейстоценового предка, стратегия отбора которых осуществлялась в разных направлениях. Для собак отбор действовал на формирование совершенствования социального взаимодействия с человеком, а современного волка, несмотря на растущее давление со стороны человека и изменения природной среды, отбор сформировал как вид, способный сохранять дикий образ жизни. Предполагается, что это было возможно в силу того, что волк социально высокоорганизованный вид, способный к развитию многообразия нервно-психических свойств, необходимых и полезных для разделения обязанностей в интегрированной сотрудничеством стае. Поэтому в волчьей стае одинаково полезны и робкие особи, мгновенно и безошибочно реагирующие на опасность, и смелые, решительные, не бегущие при первой тревоге, старающиеся определить действительную опасность происходящего для всей стаи. Понятно, что только та часть особей волчьих популяций, которая обладала наименьшей тревожной готовностью к бегству, недоверчивостью, пугливостью, робостью, чувствительностью к страхам и обладала меньшей антропофобией (человекобоязнью) и большей терпимостью к близкому присутствию человека, или, как это принято в последнее время называть, лояльностью к человеку, была способна к вступлению с ним в социальные контакты.

Таким образом, в плане популяционно-этологического подхода к решению проблемы происхождения собаки лирические описания первых шагов в доместикации, данные К. Лоренцем и другими авторами, где в силу случайных обстоятельств человек вступил в контакт с предполагаемым хищным предком собаки, воспроизводимые в некоторых кинологических руководствах (принесенные на стоянку с охоты волчата, природные коллизии типа вулканического извержения, вынудившие столкнуться и сотрудничать люде и и волков, случайное озарение одного из членов племени охотников-мигрантов по подкормке диких хищников и др.), представляются неплохим, но малопродуктивным художественным повествованием.

Контакт человека и дикого предка собаки начался задолго до того, как между ними возникли социальные отношения, фиксируемые археологией, палеоискусством, другими методами познания человеческой истории. Особое внимание, как указывалось выше, хищникам и их роли в предыстории человека уделяют специалисты по антропосоциогенезу. В достаточно аргументированной и принимаемой многими концепции становления человека, как охотника на диких животных, важное место занимает опыт, приобретаемый наблюдением за поведением волка. Вплоть до одомашнивания копытных животных, человек весьма почтительно относился к волку. Свидетельством этого является одно из самых примитивных, мистико-религиозных верований человека — тотемизм, через который прошли предки современного человечества. Суть тотемизма заключалась в том, что каждая обособленная группа людей считала своим предком определенный тотем, которым могли быть растения, животные, явления природы, неодушевленные предметы. Тотем нельзя было убивать и употреблять в пищу. Среди тотемов волк занимал одно из главных мест, он фигурировал у палеоэтносов всех континентов, которые охватывал ареал волка. Известная легенда о Ромуле и Реме, которых выкормила волчица, не является единственной. Сходный сюжет был широко распространен в мифологии многих народов мира. Отголоски, реликты тотемизма, связанного с волком, можно найти в преданиях, мифах, сказаниях, сказках и других фантазиях человека у самых разных народов.

Весьма интересной в этом аспекте является концепция конструктивного регресса В. Вильчека, в которой он делает попытку пересмотра марксистской трудовой теории антропосоциогенеза. Переход биологического в социальное он видит в разрыве эволюционной цепи, который может обеспечить никак не прогресс, а лишь конструктивный регресс. Человек как живое существо в наибольшей степени утратил инстинктивную программу жизнедеятельности. По слабосильности, безволосости, грацильности, долгому младенчеству и детству человек разумный самый нежизнеспособный в отряде приматов. Природа неумолимо должна была бы его отбраковать. Выжить он мог только в условиях отбора противоестественного, каким и стал симбиоз с тотемом в виде использования его программы жизнедеятельности. Эти противоестественные, превращенные в искусственные условия и есть начало культуры. Жизнь по плану животного-тотема, среди которых В. Вильчек центральное место отводит хищнику, очеловечивала человека. Действие по образу и подобию тотема в зародыше содержит мощный потенциал культурогенеза. Известный тезис И. П. Павлова о том, что «собака вывела человека в люди» в данном контексте можно уточнить — не сама собака, а ее дикий предок. Собака же — это первый шаг на пути к цивилизованному человеку. Жизнь по плану тотема тягостна и невротична для прачеловека, т. к. требовала табу на рудименты собственных инстинктов. А психоэмоциональный стресс есть мощнейший фактор гормональной и эндокринной регуляции функциональной активности генов, что, в том числе по мнению академика Д. К. Беляева, проливает свет на загадку невероятно быстрого формирования генотипа кроманьонского человека — Homo sapiens. Психоэмоциональный стресс, как установил Д. К. Беляев, резко увеличивает наследственное разнообразие, обнажая скрытые пласты наследственной изменчивости. Исследования на животных, проведенные Д. К. Беляевым и его сподвижниками по одомашниванию лисицы, показали поразительные результаты. Переход к программе поведения у одомашниваемых животных, задаваемой человеком, и не согласующейся с некоторыми инстинктами, уже в течение нескольких поколений приводит кдоместикационным признакам у лисиц: загнутый крючком хвост, диэстральность, изменение окраски и появление пежин, приветствие обслуживающего персонала по-собачьи, типично собачья охрана, привязанность к человеку и многие другие. Важно отметить, что селекция лисиц осуществлялась по поведенческому признаку лояльности к человеку. Такой же процесс, скорее всего, происходил и при одомашнивании дикого предка собаки.

Принципиально важно отметить, что в историческом развитии человека и волка есть многое, что их объединяет: формирование началось в плейстоцене, групповой образ жизни, способность осваивать открытые ландшафты и лесные пространства, охотились практически на одних и тех же животных, претерпели много сходных морфофизиологических преобразований, особенно в конечный период. У человека при окончательном формировании Homo sapiens — 20–30 тысяч лет назад, у дикого предка собаки, в процессе одомашнивания — 15–20 тысяч лет назад:

1) неотения, при которой во взрослом состоянии сохраняются такие ювенильные (детские) характеристики, как доверчивость, веселый нрав, открытость поведенческих систем для обучения; 2) уменьшение на 15–20% размера мозга, в результате чего увеличивается порог для адекватного реагирования на неблагоприятные условия среды, что принципиально для преодоления такого важного в естественных условиях нервно-психического свойства, как дикость и др. Все это в конечном итоге не могло не привести к тому, что их отношения перейдут в такую плоскость, в которой собака станет не только первым одомашненным животным, но и непревзойденным социальным партнером человека.

Приведенное выше описание сближения человека и дикого предка собаки показало лишь самые общие его принципы, фундамент. Каковы же конкретные причины? Среди специалистов также нет единства в этом вопросе. Но очевидно, что речи о целенаправленном приручении и разведении волкообразного предка быть не может, по крайней мере на начальном этапе. Но, однако, многие исследователи считали, что собака должна была играть важную роль в жизни человека. Так, ее появление связывали с питанием древнего человека собаками, которых и держали в качестве живого запаса. Действительно, в некоторых архаических этнических группах и племенах это широко практиковалось. Однако это малореально для человека, не освоившего земледелие. Другие авторы считают, что собак одомашнивали для перевозки грузов, т. к. собака — наиболее древнее транспортное животное, как вьючное, так и запряжное. Однако это было возможно лишь в тех случаях, если племена могли бы обеспечить собак полноценным питанием, следовательно, и эта функция у собак появилась далеко не с самого начала доместикации.

Выше уже говорилось о магическом, культовом значении волка. Многочисленные палеозоологические и археологические данные показывают, что наличие костей волка на стоянках верхнепалеолитического человека не являются свидетельством того, что волк был предметом специальной охоты. Эти животные в значительном числе держались около стоянок, т. к. следы их зубов часто встречаются на костях крупных млекопитающих, выброшенных человеком на так называемую палеолитическую помойку или кухонную кучу. Массовые находки костей говорят, что охота на волка не была трудной, но он далеко не всегда использовался в пищу, т. к. найденные кости очень часто лежат в анатомическом порядке. Нередко целые черепа и части скелетов обнаруживаются в углублениях-ямах вблизи жилища и даже непосредственно в жилищах. Специалисты приходят к выводу, что это материальное свидетельство тотемических верований и культовых, магических обрядов, связанных с волком.

О не меньшем значении собаки в архаичном мировоззрении человека говорят захоронения собак вместе с людьми и без людей. Такие находки сделаны в Европе, Азии, Северной Америке. Представления о собаке как защитнике от злых духов, наделение ее частей сверхъестественным могуществом широко распространено у этносов разных континентов. Очень большое сходство по содержанию таких представлений говорит о большой древности этих поверий. Принципиально важным является то, что культовые отношения сложились еще с предком собаки, создавая предпосылку для иного, по крайней мере непотребительского отношения человека к одному из объекте в живого мира, и могло в значительной степени способствовать сближению, прежде всего со стороны человека, и социальному взаимодействию и интеграции с той частью массива популяций собачьего предка, которая отличалась лояльностью, терпимостью к человеку Взаимодействие древнего человека с окружающим миром основывалось не только на материальных потребностях, но и на духовных, что играло важную роль в доместикации собачьего предка, и как показывают современные исследования, не только собаки. Еще в трудах Ч.Дарвина, а также и современными исследователями истории доместикации кур убедительно доказывается, что на заре одомашнивания куры не служили источником пищи и не являлись объектом хозяйственного использования. Человек обратил внимание на совсем иные качества — на агрессивное поведение петухов, их склонность к постоянным дракам между собой, что отвечало наклонностям человека бронзового века. Поэтому в одном случае духовные потребности явились причиной одомашнивания, в другом — лишь предпосылкой, непотребительской основой для сближения. Из других причин сближения человека с предком собаки без исключений указывается охота и сторожевая функция. Но что же привлекло канид к человеку? Согласно уже приведенной точке зрения, собачьего предка привлекало укрытие, которое использовал человек. Ведущим стайный образ жизни канидам в период размножения требуется укрытие, и в соответствии с этологическим принципом экономии сил при наличии подходящего укрытия, даже занятого, животное поселится в нем при первой же возможности и не будет рыть себе нору. Так, лиса нередко квартирует в норе барсука, а пеганка — в норе лисы, барсука и др. Кроме укрытия, человек представлял интерес своими отбросами на кухонных кучах. Многочисленные следы зубов псовых постоянно обнаруживаются на костях палеолитических помоек. Надо заметить, что и среди современных хищников наблюдается подобное явление. Связано это с недостаточностью кормовых ресурсов в природе, периодически возникающей по причине естественного колебания численности жертв. И та часть популяции предков собаки, которая не испытывала страха перед человеком, могла в годы бескормицы выжить в непосредственной близости от человека, питаясь его отходами. В настоящее время известно, что терпимость диких псовых к человеку связана с повышенным уровнем нейромедиатора серотонина и пониженным уровнем стероидных гормонов, что снижает агрессивность, тревожность, пугливость. В исследованиях Д. К. Беляева показано, что такими нейрогормональными особенностями характеризуются до 10% современных популяций лисиц. Очевидно, что до возникновения животноводства среди диких канид этот процент был больше, но с его возникновением человек начал активно преследовать волка, как посягающего на результаты его труда незапланированного нахлебника, производя тем самым своеобразную селекцию на антрофобию.

Таким образом, вокруг стоянок человека или в его укрытиях формировались популяции диких псовых, не испытывающих страх перед человеком, что создавало условия для их изоляции от пугливых сородичей, а это, в свою очередь, приводило в результате инбридинга к еще большему изменению нейрогормонального баланса и его стойкому закреплению в генофонде популяции.

Для человека такое соседство несло определенные выгоды, прежде всего, как наличие предупреждающего об опасности сторожа, одаренного острым слухом и обонянием, задолго до того, как эту опасность обнаружит сам человек. Нередко можно прочитать, что человек не сразу, а через какое-то, причем значительное, время увязал в своем сознании рычание и лай обитавших рядом с ним предков собаки с появлением опасных хищников и решился на использование их как сторожей. Представляется, что для такого вывода не нужно было много времени и особых мыслительных усилий. Как показывает практика этологических наблюдений в дикой природе, понимание значения звуков обнаруживается не только между особями своего вида. Так, трешание сороки сразу настораживает ближайших от нее обитателей леса. Таким образом, постоянное присутствие такого не опасного для человека хищника, как предка собаки, в этом аспекте несомненно было полезным и соответственно оценивалось человеком.

Об использовании предка собаки на охоте высказываются разные соображения. Согласно одному из них, стая диких псовых присоединялась к людям на охоте, т. к. ее привлекали остатки добычи. Однако уместно заметить, что не только дикие псовые, но и одичавшая домашняя собака обходятся без этих остатков, они сами успешно охотятся на животных значительно крупнее себя. Что же касается прирученных детенышей волков, то их охотничьи возможности, тем более на крупных зверей, определяются не генетической программой, а длительным обучением родителей и членов стаи. И не прошедший такого обучения прирученный волк вряд ли мог бы быть полезен для человека на охоте. Использование же результатов охоты предка собаки человеком вполне реально. Такие отношения с хищниками, и не только с волком, когда человек вынуждает их (например, львов, тигров) бросить свою добычу и присваивает ее, наблюдали и в наше время у архаических этнических групп. Предки собак вынуждены были мириться и с присутствием человека на охоте, и с присвоением части добычи. Агрессивно настроенные звери, очевидно, просто уничтожались человеком, что, кроме того, несло в себе заряд селективного отбора на лояльность к человеку той части популяции псовых, которые жили и размножались в непосредственной близости от человека.

Таким образом, не одна какая-то, а несколько причин сближали человека и популяции (именно популяции, а не отдельных особе и) предка собаки. И это сближение явилось чрезвычайно важным фактором их изоляции от популяций диких сородичей. Постоянная жизнь рядом с человеком, различные формы взаимодействия с ним учат предка собаки пониманию человека так же, как дикие звери учатся понимать своих сородичей. А если это происходит с момента рождения, то близость и взаимодействие с человеком играют совершенно особую роль, т. к. на самых ранних стадиях индивидуального развития у животных наблюдается феномен, получивший название импринтинг (запечатление), в изучение которого наиболее существенный вклад внес К. Лоренц. В ходе этого раннего периода жизни, который называется критическим или чувствительным периодом, и составляющим у псовых от 3–4 недель до 5 месяцев, формируется основа жизненного опыта, определяющая все дальнейшее поведение, включая свою социальную принадлежность, принципы поведения в сообществе подобных и др.

Так что еще на очень ранних этапах сближение предка собаки с человеком, имевшее под собой рассмотренные выше причины (духовное развитие человека, полезность близкого соседства, экологические условия, естественная генетическая селекция на популяционном уровне по лояльности к человеку и др.), дополнено очень важным этологическим механизмом, на основе которого стала возможна интеграция в некое протосоциальное единство. Именно щенки, как более любопытствующая, коммуникабельная, этологически пластичная часть популяций псовых, селившихся вблизи человеческих стоянок, сделали решающий по важности вклад в трансформацию социальной истории этого вида животных. И если у волка решающее значение в социализации играет способность влиться в свою стаю и занять в ней определенное положение, то у собаки — стать частью человеческого сообщества и уже в нем занять свое место. Уместно заметить, что именно у волка, как предка собаки, привязанность членов стаи друг к другу и необходимость сохранения стаи (т. е. природная потребность быть в сообществе) имеют самые глубокие корни среди псовых.

Прекрасная модель доместикации была продемонстрирована в исследованиях Д. К. Беляева на лисице, о которых шла речь выше. Весьма интересные результанты, особенно по роли молодых животных, получены Е. П. Кнорре в эксперименте по доместикации лося в Печоро-Илычском заповеднике. Так, дикие лосята в возрасте до трех дней не боятся людей. Потеряв мамашу и увидев человека, они следуют за ним, а после кормления молоком привязываются к кормящему как к матери. В дальнейшем привязанность усиливается, и при вольном выпасе в тайге лосята ежедневно возвращаются самостоятельно на лосеферму. Весьма любопытно отметить факт взаимодействия диких и прирученных лосей. На лосеферму с прирученными лосями во время гона пришел взрослый дикий лось, и его лишь силой удалось выгнать с фермы. Другой лось пришел с лосихой весной и затем до лета, пока не перестал нуждаться в подкормке, являлся на ферму. Но и после завершения гона он ежедневно приходил на ферму. Такое поведение диких лосей объясняется влиянием на них соответствующего поведения прирученных. Лоси обладают хорошей памятью на социальные контакты. Потерянная в 4-месячном возрасте лосиха при встрече через 2,5 года подбежала к своим воспитателям и вернулась с ними на лосеферму, не обнаруживая признаков дикости. Самое поразительное в этих наблюдениях — совпадение между хищными и копытными в поведении по отношению к человеку и способность к передаче нового социального опыта от прирученных лосей диким сородичам, что могло иметь место при доместикации собаки.

Становление новой социальной общности, картина которой представлена выше, хорошо вписывается в современную теорию социальной обусловленности, развиваемую Ю. М. Плюсниным в рамках проблемы биосоциальной эволюции. Согласно этой теории, все мы — и люди, и попугаи, и волки — способны к адекватному пониманию поведения представителей другого вида благодаря общим, универсальным социальным архетипам — элементам, свойственным любой социальной организации. Это четыре инварианта (архетипа) отношений: отношения по поводу ресурсов, отношения по поводу воспроизводства, отношения по поводу распределения социальных ролей и отношения, поддерживающие социальное единство. В чистом виде, незаполненные, они существуют лишь у очень молодых животных и принципиально открыты для любого социализирующего воздействия. Почему в этом возрасте многие животные и способны включаться в сообщества других видов животных и усваивать соответствующую форму социальных отношений, по крайней мере, птицы и млекопитающие легко становятся членами человеческой семьи. Заполненный социальный архетип уже очень трудно или невозможно заменить новым содержанием, поэтому взрослый индивид с очень большим трудом входит в структуру другого сообщества даже своего вида. Этим обусловлена и уникальность содержания социальных архетипов индивида, и уникальность истории каждого сообщества. Еще большие трудности для взрослого индивида возникают при входе в социальную среду другого вида. Для любого молодого индивида с определенными ограничениями это возможно. Так, попугая можно научить даже человеческой речи, но только молодого, а взрослого нет, хотя способности остались те же. В рамках этой теории щенок, воспитывающийся в человеческой семье, рассматривает себя как члена этой семьи, т. е. как человека. Других же собак щенок считает именно другими, хотя и похожими, но не сородичами (автор считает обратное утверждение, именуемое «проблемой Лоренца», ошибкой этологов). Собака, живущая в семье, является «представителем» двух культур, однако регулярно встречающиеся на городских собачьих площадках животные образуют псевдосообщество, т. к. их отношения трансформированы отношениями с людьми, и оно в принципе отличается от сообщества бродячих собак, хотя и существующих рядом, но независимо от человека.

Прекрасный пример формирования иной социальной принадлежности у собак приводится в «Атласе редких пород» А. Михальской для пастушьих собак из группы догообразных. Для того, чтобы возникла тесная связь собаки породы маремма и стада, щенка держат с возраста 6–10 недель вместе со стадом, с исключением социализации на человека и других собак. Тогда щенок, вырастая, будет считать себя овцой, козой и т. д. Для этого необходимо время от времени, а затем постоянно, обеспечивать контакт со скотом. Взрослые собаки обычно именно так и «представляют» стаду своих щенят.

Один из важнейших выводов теории Ю. М. Плюснина состоит в следующем. Характеристика индивидуального поведения любого существа вне социального контекста лишена смысла и может быть понятна лишь из социальной истории того сообщества, частью которого оно является, и конкретной совокупностью социальных отношений этого существа с остальными членами сообщества. Социальная эволюция не аналогична биологической эволюции, социальная жизнь не эволюционирует подобно живым существам, она имеет только свою социальную историю, единственную и уникальную для каждого вида и для каждой популяции. Биологическая (генетическая) детерминанта, т. е. эволюционная продвинутость, устанавливает планку, пределы форм и интенсивности социальных взаимодействий в рамках четырех универсальных архетипов. В соответствии с этой теорией нет никаких препятствий для формирования сообщества человека и предка собаки (а также и других животных, доместицированных человеком). Роль волка как социального партнера среди канид представляется наиболее вероятной.

Социальная история собаки есть поразительная по сложности и многообразию форм история преемственности и трансформаций, утрат и приобретений, и это не просто социальная история вида и его популяций, а это новая, неизвестная до того история социального партнерства природного существа с человеком, это история, в которой чаще всего собака — участник и представитель двух социальных систем, с человеком и сородичами.

Проиллюстрируем лишь некоторые стороны этой неосоциальной истории новых канид. Так, вторично одичавшие собаки способны формировать успешно существующие в дикой природе сообщества себе подобных, однако в силу разрыва социальной преемственности со своими дикими предками они не способны так же гармонично вписаться в естественные экосистемы, потому представляют угрозу для дикой природы. В то же время, у собачьих сообществ урбанизированных экосистем (городские бродячие собаки, существующие рядом, но независимо от человека) наблюдаются такие формы отношений, которые не встречаются в сообществах диких родственников. Так, А. Д. Поярков описывает феномен доминирования одной стаи бродячих собак над другой с разделением суточной и территориальной активности между ними. Крайне любопытным в этом феномене является возможность изменения социального статуса отдельных членов стаи при их взаимодействии с другой стаей. В частности, одна из самок, придя после свадьбы из доминирующей группы в свою, заняла в ней место доминирующего самца. В отличие от диких предков, у которых социальная иерархия постоянно под вопросом и доминант вынужден постоянно подтверждать свое положение, собака сравнительно стабильно принимает высокое социальное положение человека.

Весьма трансформируется у собаки, по сравнению с волком, охрана территории, которая распространяется не только на собратьев, но и на другие виды; да и то, что является территорией у собаки, в корне может отличаться от таковой диких собратьев. Наконец, принципиально важным в социальной истории домашней собаки является то, что она подчинена воле человека и служит его целям, и в силу этого ее место и роль в человеческом обществе неразрывно связаны с историческим процессом развития самого человечества, историей его культуры.

Важное место в проблеме происхождения домашней собаки занимают вопросы: где и когда это произошло? Ответы на эти вопросы также не просты и не лежат на поверхности. Действительно, материалы, по которым это можно сделать, скрыты в толще земли иногда на глубине нескольких метров и даже десятков метров на месте стоянок древнего человека. Этим материалом являются костные останки животных. Однако кости — это самый консервативный признак доместикационных изменений, в отличие от поведения, структуры и окраски волосяного покрова и др. Поэтому на ранних этапах доместикации идентификация по костям весьма затруднена, и специалисты палеозоологи нередко дают противоположные оценки одному и тому же материалу. Более однозначные результаты могло бы дать палеоискусство, оставившее от древнего человека наскальную и пещерную живопись, отражающую животный мир, окружающий человека. Но один из парадоксов палеоискусства состоит в том, что изображения собаки (первое животное, с которым сблизился человек!) в нем отсутствуют. Однако парадоксом это является лишь на первый взгляд. Палеохудожник включал в свои сюжеты лишь то, что его не могло оставить равнодушным, от чего зависела его жизнедеятельность. Поэтому он изображал тех животных, которыми питался, — мамонтов, бизонов, лошадей и др. Второе место в сюжетах занимает сам человек, но и здесь есть предпочтения, и менее волнующие мужские образы составляют не более 5%, а более значимые, от которых в том числе зависит непрерывность рода, племени, женщины — 52%. Следовательно, собака на первых этапах доместикации не была значимым объектом жизнеобеспечения и поэтому находилась под давлением естественного, а не человеческого, искусственного отбора и во многом сохраняла сходные с дикими предками признаки, среди которых, прежде всего, остеологические. Одно из древнейших изображений собаки, причем именно охотничьей собаки, было обнаружено в Чатал Хююке на территории Турции в поселении земледельцев-скотоводов VII–VI тысячелетия до н. э. Это говорит о том, что специальное разведение и обучение собак для охоты встречается лишь в обществах, достигших относительно высокого уровня развития. Выращивание охотничьих собак оказывается трудным делом, которое не под силу человеку доземледельческого, скотоводческого периода, т. е. донеолитическому человеку. Об этом говорят и этнографические данные. Такие собаки требуют особой заботы, кормежки, обучения, разведения и т. д. Аналогичные Чатал Хююке сюжеты относятся только к более позднему времени неолитического искусства на территориях Сахары, Азербайджана (Кобыстан), Узбекистана (пещера Зараут-Камар).

Переход к земледелию, т. е. к производящему хозяйству, совершился в VIII–VII тысячелетии до н. э. в Передней Азии, включающей полуострова Малая Азия и Аравийский, Армянское и Иранское нагорья, Месопотамию, Палестину и прилегающие к ним районы Восточного Средиземноморья. Как показывают исследования археологов, в этот период практически у всех групп земледельцев уже имелись собаки. В VII–VI тысячелетии отсюда они расселялись в Европу на Балканский полуостров, а оттуда на север в виде обменов: северные охотники-кочевники получили южных собак, в свою очередь, северные собаки использовались южанами для скрещивания со своими. Кроме того, распространение шло в восточном направлении до Туркмении и Белуджистана и на юго-запад до Верхнего Египта. Таким образом, Передняя Азия — и центр возникновения первых человеческих цивилизаций, и центр происхождения и последующего расселения собак. Но это далеко не единственный и не самый древний центр.

В настоящее время у большинства специалистов не вызывает сомнения, что одомашнивание собаки происходило неоднократно, не одновременно и не в одном месте, т. е. доминирует полицентрическая концепция. Так, если в Передней Азии наиболее древние находки приходятся на XII–XI века до н. э. (пещера Палегавра в горах Загроса Иранского нагорья), то в Европе в Оберкасселе (территория современной Германии) костные останки собаки, имеющие явные признаки одомашнивания, имеют датировку 14 тысяч лет до н. э. На территории нашей страны в европейской и азиатской частях обнаружены кости, которые однозначно не могут быть определены как собачьи или волчьи, имеют возраст от 11 до 20 тысяч лет. Наиболее известные находки таких материалов сделаны на стоянках Афонтова гора на Енисее, Ушки на Камчатке, Костенки и Боршево в Воронежской области, Елисевичи в Подднепровье, Мезине Черниговской области, в пещерах Крыма, на Урале близ Усть-Катавска и др. Таким образом, указать точную дату одомашнивания собаки невозможно, но определенно можно утверждать, что одомашнивание началось не позже 15 и даже 20 тысяч лет назад, причем только в пределах Евразии в разных ее частях. Совершенно поразительный результат дали молекулярно-ге-нетические методы в определении времени вычленения предка собаки из рода Canis по результатам исследования ДНК митохондрий. Во-первых, они указали на волка как предка собаки. Во-вторых, на основании оценки скорости генетических изменений ДНК митохондрий ветвь собаки отделилась от волчьей около 135 тысяч лет назад. Это на порядок превышает оценку возраста собаки по археологическим материалам.

В Северную Америку одомашненная собака попала вместе с человеком в конце последнего оледенения по замерзшему Берингову проливу или его обнажившемуся дну в результате падения уровня мирового океана. Самые древние собаки здесь обнаруживаются на северо-востоке на стоянках, датируемых XI тысячелетием до н. э. Самые ранние собаки Северной Америки уже хорошо отличались от местных волков. Их дальнейшее распространение по Америке безусловно определялось миграцией по континенту потомков азиатских охотников и рыболовов.

На австралийском континенте существующая в природе в диком виде собака динго является вторично дикой домашней собакой. Впервые динго обнаруживается в археологических отложениях с середины II тысячелетия до н. э., она попала туда в результате миграции человека из Юго-Восточной Азии. Впрочем, в Юго-Восточной и Восточной Азии собаки появились также относительно недавно. Раньше всего они появились на севере Китая в V тысячелетии до н. э., а на территории Вьетнама во II тысячелетии до н. э. Установлено, что самые ранние собаки Юго-Восточной Азии уже резко отличались от волков, т. е. процесс одомашнивания осуществлялся задолго до их появления здесь.

При переходе в неолитическую эпоху с освоением земледелия и скотоводства человек активно включил в круг своих хозяйственных интересов и собаку, что сразу же отразилось на ее внешнем виде и положило начало породообразованию. В отличие от природных популяций, где относительное однообразие поддерживается механизмом стабилизирующего отбора, отсеивающего, устраняющего генетические и, соответственно, фенотипические отклонения, в популяциях собак включился новый механизм, названный Д. К. Беляевым дестабилизирующим отбором, снимающим ограничения на формообразовательный процесс. Понятно, что человек при отборе собачьего потомства руководствовался его практической полезностью и под его опекой сохранялось то, что в дикой природе элиминировалось. Причиной же формообразовательного процесса является и накопленный груз мутаций, доставшийся от дикого предка, и новообразующиеся мутации. У дикого вида накопившиеся мутации могли быть лишь рецессивными и существовать в гетерозиготном состоянии. Естественно, что доминантные мутации, скажем, бесшерстность, в природе были обречены на летальный исход. В популяциях домашних собак весьма высок коэффициент инбридинга, да и человек для получения полезных результатов сознательно применял близкородственное скрещивание. В этих условиях накопленный груз рецессивных мутаций предка выщепляется в гомозиготном состоянии и проявляется фенотипически. Проводимый человеком отбор, закрепляя новые мутации и активизируя те, что накоплены предковым видом, создает такое сочетание генов в геноме, которое ведет к его дестабилизации и к изменению самого проявления и выражения мутаций, результатом чего является вспышка формообразования.

Действительно, домашняя собака по разнообразию форм занимает ведущее положение среди живых существ. Уже для неолита на территории Европы выделено семь ископаемых форм домашней собаки.

1 — Canis familiaris inostranzem Anuczin. Собака Иностранцева. Найдена проф. А. А. Иностранцевым на стоянке древнего человека в районе Ладожского озера при прокладке обводного канала и описана зоологом Д. Н. Анучиным. Крупное животное, похожее на волка, с более короткой мордой и сильными челюстями. Находка датируется 3–4 тысячью лет до н. э.

2 — Canis familiaris putiatini Studer. Найдена в окрестностях Бологое. Возраст собаки Путятина около 6 тысяч лет. Череп по строению близок к черепу динго.

3 — Canis familiaris leineri Studer. Лейнерова собака описана Штудером из раннего неолита в окрестностях Бодмана.

4 — Canis familiaris palustris Rutimeyer. Нашел и описал Руйтимер в свайных постройках швейцарских озер. Он назвал ее торфяниковой собакой. Короткая узкая лицевая часть похожа на таковую у шпица, поэтому данную форму иногда называют торфяниковым шпицем. Останки такой собаки найдены в свайных постройках Мюнхена, пещерах Бельгии, на побережье Ладожского озера и в других местах. Возраст около 4 тысяч лет.

5 — Canis familiaris matris optima Seittels. Бронзовая собака, возраст около 3 тысяч лет. Обнаружена в Чехии, России. Крупная собака с клиновидным черепом, длинной узкой мордой, с хорошо выраженным гребнем затылочной кости. Возраст 4–5 тысяч лет. Предполагается, что использовалась как пастушья собака для охраны стада.

6 — Canis familiaris intermedius Woldricu. Пепельная или зольная собака, названная так в связи с тем, что ее костные останки находят в золе жертвенных костров на территории от Австрии до Амура. Латинское название переводится как промежуточная, что говорит о промежуточном положении ее черепа между торфяниковым шпицем и бронзовой собаки. Форма черепа похожа на череп современных гончих собак с тупой мордой и обостренным переходом к мозговой части черепа.

7 — Canis familiaris decumanus Nehring. Кости этой собаки найдены Нерингом под Берлином. Крупная собака, череп близок к черепу собаки Иностранцева. Отдельными признаками напоминает догообразных.

В кинологической литературе часто можно встретить филогенетические построения, связывающие современные породы с перечисленными ископаемыми формами. Так, непосредственно от Canis famil. palustris выводятся современные группы пород шпицев, пинчеров, терьеров, от Canis famil. inostrancevi — лайки, ездовые северные собаки, от Canis famil. decumanus породы догообразных собак, от Canis famil. matris optima — все породы овчарок, от Canis famil. intermedius — породы гончих и т. д. Однако такие представления следует поставить под сомнение. На то есть, по крайней мере, два основания. Во-первых, некоторое сходство ископаемого материала с определенной частью массива современных пород без знания филогенетической последовательности форм еще не достаточный аргумент в подобного рода выводах. Так, например, вельш-корги-пемброк и вельш-корги-кардиган внешне весьма похожи на такс. Однако это только чисто внешнее сходство (малый рост, из-за коротконогости). Первые по типу — овчарки, вторые — гончие. Т. е. в их исторической родословной разные предки. В принципе это типичный случай проявления закона гомологических рядов наследственной изменчивости, но уже на уровне пород. Во-вторых, в настоящее время приобретает признание точка зрения, согласно которой построение родословного дерева пород является практически неразрешимой задачей в силу того, что история становления современных пород тесно связана с историей человеческой культуры: возникновение и исчезновение цивилизаций, войны, миграции народов. Роль этих процессов в громадном разнообразии пород собак не вызывает сомнения. Как полагает А. Д. Поярков, более адекватная картина отношений между породами — это не родословное дерево, а скорее сетчатая структура с неравномерными разряжениями и сгущениями в некоторых узлах, отражающая то, что стояло в центре породообразования, широко использовалось для создания новых пород. Кроме того, нужно заметить, что разнообразие пород наблюдалось и на Американском континенте, о чем свидетельствуют мумифицированные инками трупы собак. Среди них отчетливо выделяются шпицеобразные, овчаркообразные, таксообразные, бульдогообразные, борзообразные. Популяция американских собак от начала голоцена до открытия Америки Колумбом была изолирована от европейских, т. е. американские породы связей с ископаемыми евроазиатскими формами явно не имели.

Сложность проблемы породообразования, да и классификации пород, определяется тем, что этот процесс обусловлен двумя группами факторов: биологическими и социальными.

1. Биологические факторы включают изменчивость, наследственность и естественный отбор. При этом, создавая породы, человек использовал заложенную в геноме псовых изменчивость по росту, свойствам шерстного покрова и его окрасу и даже по уродливым, аномальным для дикой природы мутациям типа акромик-рии (укорочение костей лицевого отдела черепа), акромегалии (удлинение костей лицевого отдела черепа и костей конечности), хондродистрофии (резкое отставание в росте костей конечностей и, как следствие, непропорционально короткие ноги), карликовости (малые размеры тела при сохранении пропорциональности). В породообразовании человек добивался закрепления в ряду поколений вполне определенных экстерьерно-конституциональных и поведенческих свойств. Селекция на желаемые свойства неизбежно сопровождалась утратой каких-то, присущих виду Canis familiaris свойств в целом. Именно поэтому никакая дрессировка не заставит борзую сидеть на блок-посту и охранять склад, а сенбернара — ловить зайца.

2. Социальные факторы — это и различные события, и повороты истории человечества, и социальный заказ: практические и духовные потребности человека. Феномену породы нет аналогов в дикой природе, т. к. порода — это достаточная по численности группа животных, имеющая общее происхождение, обладающая специфическими экстерьерно-конституциональными и социально-экономически полезными свойствами, которые стойко передаются по наследству В силу этого в большинстве классификаций пород собак лежат как биологические принципы (происхождение, родство, т. е. генетическая связь), так и принцип пользовательных свойств. Однако последовательно выдержать оба эти принципа в классификации пород собак так, чтобы не возникало противоречий, вряд ли возможно. В частности, общепринятая в настоящее время классификация пород собак, разработанная Международной кинологической федерацией (FCI), не свободна от таких противоречий. Прекрасный пример, демонстрирующий затруднения в выяснении общности — происхождения и построения системы пород, приводит А. Д. Поярков. Так, эрдельтерьер происходит от скрещивания оттерхаунда, бультерьера, других терьеров. Кроме того, вполне возможны сеттер, колли. Т. е. эрдельтерьер несет в себе кровь догообразных, гончих, легавых и, возможно, овчарок, но согласно классификации FCI эрдельтерьер относится к группе терьеров. Очень многие современные породы имеют сходную по неоднозначности родословную.

И все же, как полагают специалисты-кинологи, классификации, основанные на генетических принципах, более последовательны, чем по пользовательным свойствам. Среди всего массива домашней собаки уже на ранних этапах породообразования выделяются следующие группы пород:

1. Волкообразный тип — наиболее яркими представителями его являются ездовые собаки северо-востока и динго.

2. Шпицеобразный тип — близкий к исходным волкоподобным формам. Этот тип сложился в условиях северной тайги и развивался относительно изолированно от собак других регионов.

3. Гончеобразный тип. Формирование типа происходило в лесостепной и степной зонах. Самых ранних принято называть протогончие, т. к. на их основе формировались собственно гончие, борзые и догообразные собаки.

4. Борзообразный тип. Сформировался на основе травильных протогончих собак в условиях открытых пространств — пустыни и сухие степи.

5. Догообразные собаки — самые крупные, сформированные для охраны, защитно-оборонительных функций, пастушьей службы.

Современные типологические классификации пород собак по генетическому принципу предусматривают выделение 11 групп пород. 1 — шпицеобразные, включающие настоящих шпицев, лаек и ездовых собак. 2 — терьеры, 3 — пинчеры и шнауцеры. Вторая и третья группы возникли в средние века от шпицеобразных собак. 4 — догообразные собаки, включающие длинношерстные и короткошерстные формы и крупные пастушьи собаки. 5 — овчарки. 6 — гончие. 7 — легавые. 8 — борзые. 9 — восточные декоративные собаки. 10 — западные болонки. 11 — собаки Нового Света, до появления там европейцев.

Кроме этого, следует выделить еще одну группу собак, обычно называемую собаки парии. У нас они обычно называются бродячими, дворняжками. Генетически они являются сложными полигибридами, не сохраняющими от поколения к поколению экстерьерно-конституциональных свойств. Эти собаки в течение многих поколений живут рядом с человеком и, что самое важное, размножаются самостоятельно, без селективного вмешательства человека. В популяциях этих собак идет жесткий естественный отбор, отбраковывающий все уродливые и не жизнестойкие формы. Эти собаки имеют большой размах разнообразия облика и экстерьера, но статистический анализ позволяет выделить среди них типы, сходные с уже перечисленными породными типами. Это говорит, что популяции бродячих беспородных собак имеют необходимый набор характеристик, свойственный виду в целом (Canis familiaris), и, в принципе, они являются универсальным по содержанию генофондом вида, который утрачивается у специализированных пород. Благодаря высокой жизнестойкости и очень большому генетическому разнообразию, популяции бродячих собак или париев, в принципе, являются неисчерпаемым потенциальным резервом породообразования, и это тот материал, с которого начиналось образование пород в прошлые времена.

Завершая рассмотрение проблемы происхождения домашней собаки, можно сделать следующее заключение. Прежде всего, решение этой проблемы может иметь только синтетический характер и основываться на результатах самых разных наук, изучающих как живую природу, так и человека, человеческое общество, его историю и культуру.

Исследование происхождения домашней собаки непродуктивно в отрыве от изучения эволюции хищничества, антропосоциогенеза, популяционной генетики, этологии, зоосоциологии, палеонтологии, археологии и других проблем. Современный уровень знаний в наше время дает основание для построения адекватного представления об одомашнивании первого дикого зверя. Именно в этом представлении можно найти понимание того, что сегодня в условиях тотальной урбанизации, «стрессов и страстей» сближает человека и собаку, причем именно в аспекте социального партнерства. Современный человек при всем своем могуществе и сегодня является частью природы, и ощущение этого, ощущение своего единства с природой к нему приходит прежде всего в общении с собакой. Показателем этого является стремительный рост численности собак. Так, в 1935 году в мире насчитывалось по ориентировочным оценкам около 70 миллионов собак, а в 1990 году, по официальным данным ООН, 500 миллионов, причем из них более 100 миллионов собак относится к группе собак-компаньонов. По ориентировочным оценкам различных экспертов, численность собак в России составляет 5–10 миллионов. Собака в утраченной человеком связи с живой природой занимает уникальное место, в первую очередь, потому, что, говоря словами А. Куприна, она «понимает людей гораздо быстрей и тоньше». Такое общение — основа для формирования гармоничной личности, основа для душевного и физического благополучия. Этот аспект специально подчеркнут в итоговых материалах 1 съезда кинологов России.

Вместе с тем, роль собаки в жизнедеятельности человеческого общества не ограничивается его физическим и духовным благополучием. Она настолько многогранна, что любое другое животное не обладает и малой долей таких возможностей. Среди этих возможностей и возложенные на собаку функции по защите общественных интересов, где собака является важным и вряд ли заменимым в будущем инструментом таких государственных институтов, как армия, МВД, пограничная и таможенная службы и др. Использование собаки в военном деле, охране общественного порядка, защите правовых общественных интересов имеет свою, хотя и более короткую, но насыщенную историю, которая будет предметом рассмотрения и обсуждения следующей главы настоящего учебника.

Люди очень давно оценили в собаке острое обоняние, тонкий слух, выносливость, неприхотливость, силу, преданность хозяину и другие, не менее полезные, качества. В свою очередь, собака стала самым преданным человеку животным, его лучшим другом и помощником.

Историки утверждают — наши далекие предки широко и с большой пользой для себя использовали собак в различных видах своей деятельности. А многие народы возводили собак в ранг священных животных. Подобное имело место в Древней Греции, Индии, Иране, Мексике, Месопотамии и некоторых других государствах. Например, в Древнем Египте построили в честь собак специальный город Кинополис (город собак). Если кто-то из обитателей других городов убивал собаку из Кинополиса, жители города считали это достаточным поводом для объявления войны.

И все же, в первую очередь, ценность собаки определялась наличием у нее необходимых рабочих качеств. В их число входили возможность животного защищать хозяина, осуществлять охрану жилья, поражать врага, вести поиск преступника и т. п. Большая роль собаке отводилась в военном деле и в борьбе с уголовной преступностью.

Архивные документы позволяют сделать вывод, что в военном деле собак стали использовать свыше шести тысяч лет назад. Они применялись для несения сторожевой и караульной служб, а также как боевые животные. В частности, в специальной литературе описываются примеры охраны собаками крепостей, лагерей войск, дворцов, других объектов. С такими целями собаки использовались во многих государствах Евразии, Африки и Северной Америки. Расширение сферы применения собак в военной области, на охоте, в других видах деятельности человека влекло за собой не только появление новых пород, но и создание оптимальной системы дрессировки животных, способной обеспечить надежную подготовку собак для конкретного вида службы. Одним из наиболее старых учебников по дрессировке и применению собак, известным истории, считается кинологический трактат «Псовая охота», составленный более 2300 лет назад военачальником Ксенофоном из Афин. Несколько позднее появился первый «атлас» пород собак, подготовленный древнегреческим историком Аррианом.

Таким образом, уже в те далекие времена наши предки обладали значительным теоретическим и практическим багажом подбора собак, их обучения и применения. Поэтому неудивительно, что военная история знает множество фактов, когда умелое применение боевых собак оказывало решающее воздействие на исход битвы либо на конкретный результат военной операции.

Для того, чтобы собака была способна одержать победу над вооруженным человеком, ее тело защищали специальным панцирем, на шею надевали ошейник с шипами. А в Индии, во время военных действий, собакам на спину крепили горящие факелы. И, конечно, для боя подбирали и готовили животных, обладающих большой массой (до 100 кг), силой, мощными челюстями, высокой агрессивностью и неустрашимостью. Многие авторы, исследующие эволюцию собак, склонны считать, что селекцией животных человек впервые стал заниматься именно при выведении новых пород псовых. По утверждению ученых, в Древнем Египте существовало 13–15 пород собак, среди которых были животные, специально предназначенные для решения военных задач. Многие известные военачальники древности усиливали боевые порядки своих войск специально подготовленными собаками. Так, персидский царь Камбиз при завоевании Египта в 525 году до нашей эры применял против противника громадных мастифов, вес которых достигал 80–100 кг.

Боевых псов использовали и халдеи (IX в. до н. э.) при вторжении в Южную Месопотамию. В то же время греки использовали собак не только как боевых, но и для ведения разведки, борьбы со шпионами, несения сторожевой службы. В 386 г. до н. э. спартанский царь Агизелай, осадив Мантинее, выпустил своих псов на охрану подступов к лагерю и городу, тем самым не позволив оборонявшимся получить помощь со стороны. Боевые порядки римских войск состояли из трех линий: в первой двигались собаки, во второй — рабы, а третью линию составляли легионеры. Специально обученные боевые собаки были и в армии Александра Македонского. Эти и другие свидетельства неоднократно подтверждались археологическими находками. В частности, на барельефе, обнаруженном при раскопках Геркуланума, хорошо просматривается собака в панцире и колючем ошейнике, защищающая римский пост, а на колонне Марка Аврелия ясно видны боевые псы, участвующие в сражении. Аналогичные примеры имеют место в истории развития многих государств мира, в т. ч. и славянских. На фресках Софийского собора в Киеве изображены три собаки, демонстрирующие их основное предназначение в жизни русичей. Значимость собаки для нашего далекого предка можно определить по такому факту: за кражу животного полагался штраф в три гривны, на эти деньги в тот период можно было купить три коровы и тридцать овец.

В Ассирии собак, в качестве боевых, стали применять свыше 2500 лет назад, при этом использовались доги, которые отличались от других пород своими размерами, силой, злобностью и мощными челюстями. Аналогичные задачи эти громадные псы выполняли в Греции, куда они попали приблизительно в V в. до н. э. как военные трофеи в результате поражения персидской армии, которую возглавлял царь Ксеркс. В Древней Греции, Риме и не которых других государствах бое вые доги использовались также как телохранители знати. Шли века, совершенствовалось вооружение, появлялись все более современные приемы ведения боя, увеличивались армии. Однако боевые собаки продолжали оставаться в строю. Они по-прежнему выполняли задачи по охране войск, крепостей, сопровождали обозы, несли сторожевую службу и одновременно являлись живым оружием в сражении. Всем хорошо известны викинги — народы, которые в VIII–XI вв. населяли территорию современной Норвегии и Швеции. Они многие столетия держали в страхе все прибрежное население Европы, отличаясь большой жестокостью, бесстрашием и внезапностью появления. Во многих походах этих «рыцарей открытого моря» сопровождали сильные, злобные псы — брудастые борзые, которые своей свирепостью обращали людей в бегство.

Предназначение собак существенно не изменилось и после появления огнестрельного оружия. Их продолжали применять для караульной и сторожевой службы, для поиска людей по запаховому следу, они также исправно играли роль телохранителей высоких особ, обеспечивали связь между военными подразделениями, овладевали и некоторыми другими специальностями. Например, испанцы при завоевании Америки с большим размахом и высокой степенью эффективности использовали боевых псов против коренного населения этого континента. Известны случаи, когда название отдельной породы напрямую зависело от вида службы, выполняемой собаками. Так, в конце XV в. венгерские вельможи повсеместно стали применять в качестве телохранителей крупную собаку — куваса, что в переводе с турецкого означает «хранитель покоя».

Средневековье не внесло сколько-нибудь значительных изменений в формы и методы применения собак, они по-прежнему защищали хозяев, охраняли дворцы и имения, использовались в бою. Однако по свидетельству историков, именно в эти столетия собак стали натаскивать для ловли людей. Особенно подобное было характерно для португальцев, которые в этот период активно занимались вывозом рабов из Африки. Наиболее часто такой вид применения собак практиковал португальский принц Генрих Мореплаватель Благочестивый. Аналогичным образом использовали собак и испанцы. В то же время Испания в больших количествах применяла боевых собак в полевых сражениях; так, мощную поддержку испанской армии в сражении при Валенсии против французских войск оказали 4 тысячи собак. Не менее масштабно боевые собаки использовались японскими феодалами. Но технический прогресс брал свое, на первое место постепенно выходила машина, конструировались и принимались на вооружение все более совершенные образцы боевой техники и оружия. Надобность в боевых собаках снижалась, их применение как живого оружия становилось нецелесообразно. В то же время возрастала потребность повышать надежность охраны объектов, своевременно обнаруживать противника, создавать надежную и быструю систему связи на поле боя, решать другие, не менее важные задачи.

Хорошо зная возможности собак, командование большинства армий мира содержало в строю значительное их количество, возложив на них задачи по охране позиций и лагерей войск, используя собак в качестве подносчиков боеприпасов, связистов, санитаров, на др. видах службы. Известны случаи, когда собак награждали боевыми орденами, назначали почетные пенсии, возводили им памятники. Многие кинологи хорошо знают историю награждения боевым французским орденом большого пуделя по кличке Усач, который с одним из полков армии Наполеона участвовал во многих сражениях, а в битве под Аустерлицем спас полковое знамя.

Достаточно масштабно собаки применялись и в русской армии, особенно хорошо зарекомендовали они себя во время боевых действий на Кавказе и в период русско-турецкой войны 1877–1878 годов. Главное предназначение этих животных заключалось в своевременном обнаружении противника и оповещении об этом собственных войск. Подготовка таких собак осуществлялась в ходе дрессировки, суть которой сводилась к подаче лая на появление людей в форме врага. Очень важным является то обстоятельство, что все служебные собаки в русской армии содержались за счет войсковой казны.

И все же лидером по организованности и масштабности применения собак для военных целей среди многих государств мира в XIX веке бесспорно была Германия. К этому времени в стране выведено несколько пород служебных собак, сформировалась хорошо продуманная система комплектования ими армии и полиции, существовала собственная школа дрессировки животных. Данное столетие знаменательно еще и тем, что именно в этот период в Европе значительный размах приобретает использование собак на полицейской службе.

Такие факты имели место в Германии, Англии, Франции, России и некоторых других странах. Например, в Англии (вторая половина XIX в.) для борьбы с преступниками была выведена новая порода служебной собаки — бульмастиф, отличавшийся от всех других ранее известных пород своим свирепым характером. В Германии первой полицейской собакой по праву считается ротвейлер, который зарекомендовал себя как великолепный поисковик. Не менее охотно немецкие полицейские использовали в своей работе еще одну породу — доберманов.

В России собаки для выполнения специальных задач стали применяться в середине XIX века сначала в пограничной страже, затем и в полиции. Особенно активно военное ведомство России занимается проблемами формирования собственной службы собак в конце XIX столетия. Вот что об этом сообщала в 1894 г. «Охотничья газета» (№ 49): «Военные власти решили развести для сторожевой и вообще для военных целей овчарок, при этом обращались к редакции с просьбой указать, где можно приобрести породистых собак». Еще раньше, в 1893 году, подобные вопросы обсуждались на страницах газеты «Свет» (№ 52).

Познавательным и интересным для истории военной кинологии является период начала XX века, когда различные теории применения собак в боевых условиях были опробованы в многочисленных военных конфликтах.

В 1893 году в Германии образовано общество разведения санитарных собак, к 1905 году оно насчитывало уже 900 членов. Россия в 1905 году приобретает в этом обществе трех санитарных собак, испытание которых проводится 18 июня 1905 г. в Гатчине. В ходе испытаний санитарные собаки продемонстрировали высокие рабочие качества и полностью выполнили весь объем поставленных перед ними задач. После проверки они были отправлены в 1-й корпус маньчжурской армии. Вторая группа военно-санитарных собак была приобретена в Англии у Э. Ричардсона — офицера-кинолога британской армии. Качество работы санитарных собак на поле боя в русско-японскую войну 1904–1905 годов раскрывает выдержка из рапорта, подписанного одним из офицеров штаба графа Келлера, где сообщается, что «поиск раненых, которыми были завалены просяные поля, был бы безуспешен без санитарных собак. Английские собаки работали особенно интеллигентно». Однако прошло еще несколько лет, прежде чем Российская армия активизировала процесс внедрения в свои структуры специально подготовленных служебных собак.

Первый питомник военно-полевых собак формируется на базе Измайловского гвардейского полка в 1912 году. Его основной состав был преимущественно укомплектован аэрдельскими терьерами (эрдельтерьерами). Приблизительно двадцать собак той же породы входило в кинологическое подразделение Царскосельского гвардейского гусарского полка. Эти животные готовились и использовались, главным образом, для обеспечения связи и ведения разведки. Результаты, полученные входе проведения испытаний указанных собак, убедили военное ведомство Российской империи в их полезности и необходимости. На одном из таких испытаний в 1913 году лично присутствовал военный министр. Аналогичные подразделения служебного собаководства создаются и в ряде других армейских полков. К этому времени сфера применения военно-полевых собак значительно расширяется. В 1914 году на ипподроме Семеновского гвардейского полка проводятся очередные испытания служебных собак, в которых участвуют животные, принадлежавшие полиции, железной дороге, министерству обороны и др. ведомствам. Военные собаки демонстрируют умение подносить боеприпасы, находить «раненых», обеспечивать доставку донесений и перевозить пулеметы. Эти задачи четвероногие «солдаты» выполняют в обстановке, максимально приближенной к условиям реального боя. Присутствующие при этом эксперты, в т. ч. иностранные, высоко оценили уровень подготовки российских служебных собак. И все же даже столь убедительная демонстрация возможностей военных собак не сумела заставить руководство министерства обороны России наладить целенаправленную подготовку специалистов и собак, в результате чего российская кинологическая служба вступила в первую мировую войну совершенно не подготовленной. Поэтому в анализе истории этой войны проблемы отечественной военной кинологии практически не освещены.

В отличие от России, совершенно иначе обстояли дела в Германии. Государственное руководство этой страны серьезно занималось проблемами военной и специальной кинологии. В 1911 г. недалеко от Берлина в Грюнхейде создан питомник со школой дрессировки полицейских собак, наблюдение за его деятельностью было возложено на Конрада Моста. Именно он, одним из первых, поставил дело дрессировки на научную основу. В 1913 году издается специальное наставление по дрессировке, воспитанию и применению собак в германской армии. По разным оценкам специалистов к началу войны немецкая армия насчитывала в своем составе от 10 000 до 30 000 служебных собак, большая часть из них применялась на Восточном фронте. Основная масса этих животных использовалась для несения караульной, сторожевой и санитарной службы. С некоторым отставанием от немцев, но также довольно эффективно военно-полевых собак применяли армии Англии, Франции и Бельгии. Например, на юго-востоке Франции в Вогезах применялось свыше 400 ездовых собак, отзывы о работе которых имели высокую оценку. Самое широкое применение в армиях Франции и Англии нашли посыльные и караульные собаки. Так, караульные собаки оповещали не только о диверсантах, но и о приближающихся вражеских самолетах. К концу войны во французской и британской армиях сложилась стройная система подбора и подготовки служебных собак, состоящая из четырех основных этапов. Первый этап — приемочные питомники, через них шел набор собак. Затем подобранные животные направлялись в питомники-депо, где их мыли и чистили, присваивали им номера и заводили личные карточки. В ходе общей дрессировки на подсобных питомниках изучались индивидуальные особенности каждой собаки и определялось ее дальнейшее предназначение по виду будущей службы. На последнем этапе собаки поступали в войсковые питомники, где готовились по конкретной воинской специальности. Таким образом, опыт применения собак на поле боя в первой мировой войне убедительно продемонстрировал их полезность, а также высокую эффективность и качество выполняемой ими работы. Это подтвердили и последующие военные конфликты, а также весь ход событий второй мировой войны.

Как уже отмечалось ранее, в России для борьбы с уголовной преступностью собаки начали применяться во второй половине XIX века. Однако в этот период их использование носило эпизодический характер и организационно не было оформлено.

Но в 1906 году среди группы работников МВД Российской империи возникла идея о создании общества содействия применения собак в полицейской и сторожевой службах. Поддержку этому начинанию оказал директор Департамента полиции М. И. Трусевич. Благодаря его содействию был разработан и затем утвержден устав общества. В состав членов-учредителей вошли: член Государственного совета шталмейстер Высочайшего Двора В. И. Денисов, действительный статский советник, в последующем директор Департамента полиции Н. П. Зуев, прокурор С.-Петербургской судебной палаты в звании камергера Высочайшего Двора П. К. Камышинский и др. высокопоставленные лица России и столицы. 23 сентября 1908 года определением С.-Петербургского Особого по городским делам присутствия указанный устав был внесен в реестр уставов обществ города С.-Петербурга. 19 октября 1908 года было устроено первое всероссийское испытание полицейских собак. Таким образом, эту дату вполне можно считать днем рождения российской кинологии. Это событие удостоил своим присутствием Его Императорское Высочество Главнокомандующий войсками гвардии и Петербургского военного округа Великий Князь Николай Николаевич. Общество при поддержке министра внутренних дел России и статс-секретаря П. А. Столыпина получило возможность на одной из окраин С.-Петербурга создать образцовый питомник и при нем школу дрессировщиков.

Весной 1907 года в России издается книга «Полицейская собака» под редакцией товарища председателя совета общества В. И. Лебедева. В том же году начинает ежемесячно выходить журнал «Полицейская и сторожевая собака», который дал возможность заинтересованным лицам познакомиться с правилами и особенностями применения собак для сторожевой службы, охраны хозяев, розыска преступников по запаховым следам, поиска раненых на поле боя, выполнения посыльной службы и использования собак в составе подразделений военной разведки. Тем самым, благодаря инициативе активистов-кинологов, в России организационно оформилось первое добровольное кинологическое общество. С его помощью служебные собаки стали активно внедряться в деятельность полиции, военного ведомства, Министерства путей сообщения и т. д. О высокой популярности служебных собак среди российских полицейских говорит тот факт, что почти все руководители губернских сыскных отделений настойчиво просили Министерство внутренних дел выделить в их распоряжение подготовленных проводников с собаками, отмечая при этом важность и нужность таких специалистов для повышения эффективности борьбы с уголовной преступностью. Вот только один из примеров того, как результативно работали собаки в тот период.

В 1908–1909 годах среди российских полицейских широкую известность приобрел доберман по кличке Треф. Это собака-легенда. Свой авторитет Треф заработал поистине феноменальными розыскными способностями. В его практике был случай, когда он прошел по запаховому следу троих преступников 115 км и все же сумел их настичь и задержать.

Первая мировая война, последовавшая за ней гражданская война, вызванные ими разруха и развал государственных структур привели кинологическую службу России в полный упадок. Но как только страна приступила к восстановлению экономики, с новой силой встал вопрос о необходимости использования собак в животноводстве, военных областях, ведомствах, занимающихся борьбой с преступностью, охране государственной границы и др. сферах государственной деятельности. Достижению этих задач, особенно в 20-е годы, уделялось большое внимание, для их решения были привлечены известные ученые, опытные практики, профессиональные военные и криминалисты. В результате уже в 1920 году НКВД приступает к созданию первых школ-питомников по подготовке специалистов-кинологов и собак-ищеек для уголовного розыска. Аналогичные подразделения формируются также в пограничных войсках, в наркомате путей сообщения, в составе военизированной охраны и т. п. Весомую лепту вдело развития и совершенствования служебного собаководства в СССР внес ОСОАВИАХИМ (в будущем ДОСААФ), это общество сумело в короткие сроки объединить в своих рядах почти все передовые кинологические силы страны, наладить племенную работу, а также осуществить обеспечение армии и НКВД собаками служебных пород.

В Красной Армии своеобразным генератором развития военной кинологии стала школа-питомник «Красная Звезда», созданная в 1924 году. За свою долгую историю эта учебная часть сумела подготовить десятки тысяч квалифицированных дрессировщиков, обеспечить армию необходимым количеством собак разных специальностей: санитарных, посыльных, минно-розыскных и др. В 30-е годы армейская кинологическая служба СССР получает свое дальнейшее развитие. Так, в 1934–1935 годах в Московской области (г. Монино) проводятся первые испытания собак-диверсантов». Их сбрасывали с парашютами в специальных коробках, после приземления собаки доставляли взрывчатку к заранее назначенной цели. В 1935 году (р-н Кубинки) демонстрируют свои способности собаки-истребители танков, которые с закрепленными на спине минами имитировали различные варианты подрыва боевых машин. Эти учения проводились в контексте единого плана — ведение диверсионных действий в глубоком тылу противника, одним из авторов этого документа являлся М. Тухачевский.

В период советско-финской кампании (1939–1940 гг.) служебные собаки использовались в качестве связных, санитарных, а также для поиска снайперов и автоматчиков противника, укрывшихся на деревьях. Внутри государства собаки активно служили в милиции, пограничных и внутренних войсках, в составе военизированной охраны МПС.

Достаточно вспомнить знаменитого в 30–40-е годы следопыта-пограничника Карацупу Н. Ф. и его не менее знаменитую собаку по кличке Ингус. За время службы на границе они задержали свыше 400 нарушителей.

Не менее интенсивно служебное собаководство продолжает развиваться в Германии, Франции, Англии и некоторых др. странах. Именно на эти десятилетия приходится открытие И. П. Павловым лабораторного метода изучения условных рефлексов, что послужило основой для создания условно-рефлекторной теории дрессировки собак. Таким образом, дрессировка служебных собак приобрела научную базу, а это позволило сформировать стройную систему подготовки собак к различным видам их деятельности. В свою очередь, развитие науки повлекло дальнейшее совершенствование тактики применения собак в военном деле и борьбе с преступностью, созданию по всей стране сети специальных школ по подготовке кинологов для армии, милиции, пограничных и внутренних войск. Активно ведется издательская работа по выпуску кинологической литературы, продолжаются исследования обонятельного аппарата собаки, запаховых выделений человека. Вот несколько конкретных примеров в подтверждение сказанному. В 1933 г. Главное управление погранохраны и войск ОГПУ под редакцией И. Е. Израилевича выпускает учебник «Кинология», позднее, в 1935 году, издается сборник статей под общим названием «Служебное собаководство» — издатель ОСОАВИАХИМ СССР. Очень много научного материала по проблемам, связанным с собаками сосредотачивается в периодике, издаваемой научно-исследовательскими институтами нашей страны, в частности, в Физиологическом журнале СССР (И. С. Беритов «Исследование индивидуального поведения собак. О прочности и активности индивидуального поведения собак». 1935 г.), в трудах Института по изучению мозга им. В. М. Бехтерева (Дмитриев В. Д. «Выработка условного рефлекса на изменение моторной хронаксии под влиянием раздражения обонятельного рецептора у собак». 1940 г.) и т. д.

Целенаправленная, хорошо поставленная работа по развитию служебного собаководства в СССР позволила советским кинологам уже в первые месяцы Великой Отечественной войны активно включиться в боевые действия. Собаки нашли самое широкое применение на поле боя, они взрывали фашистские танки, обнаруживали и вывозили раненых, отыскивали мины, обеспечивали устойчивую связь, ходили в разведку, охраняли тылы действующих войск, преследовали шпионов и диверсантов, задерживали бандитов, перевозили грузы и т. д. В годы Великой Отечественной войны на фронте находилось 60 тысяч собак (1944 г.), они обнаружили свыше 4 млн. мин, эвакуировали почти 700 тыс. раненых, подорвали 300 вражеских танков, проложили 8 тыс. км телефонного кабеля. Служебных собак использовали везде, даже в блокадном Ленинграде. Вот как рассказывает Илья Эренбург об одном удивительном параде — выставке собак, имевшем место в послеблокадном городе на Неве: «16 собак шли, пошатываясь от слабости, как и их хозяева. Была там собака-миноискатель с ушами, разрезанными буквально на ленточки осколками мин».

Заслуги военных кинологов и их четвероногих помощников в достижении победы над врагом были высоко оценены в нашем государстве. Штатный батальон, сформированный из кинологов с собаками, прошедших горнило войны, участвовал в параде Победы 1945 года.

В послевоенные годы роль служебных собак в армии, пограничных и внутренних войсках, органах МВД по-прежнему не снижается. Однако такое положение дел сохранялось не долго. Революция в военном деле, появление оружия массового поражения, новых суперсовременных видов боевой техники делают дальнейшее массовое использование собак в армии нецелесообразным. Поэтому сфера их применения резко сужается и ограничивается только несением караульной и сторожевой служб. В основном их используют для охраны базовых складов, важных военных объектов, мест расположения атомных подводных лодок и т. п.

Но боевые действия в Афганистане заставили армейское командование заново восстанавливать статус минно-розыскных собак. Их тонкое чутье и высокое качество работы по обнаружению минно-взрывных устройств в условиях боевых действий позволили сохранить жизнь и здоровье тысячам российских солдат.

За десять лет Афганской войны школа-питомник «Красная Звезда» подготовила и отправила в действующие части несколько сотен специалистов-кинологов с минно-розыскными собаками. По отзывам, поступившим в школу, можно утверждать, что саперы-кинологи и их четвероногие помощники действовали выше всяческих похвал.

Если сфера использования собак в ВС России резко сузилась, то в пограничных и внутренних войсках служебные собаки по-прежнему играют важную роль. Они применяются для розыска нарушителей государственной границы, обнаружения лиц, совершивших преступления, ищут взрывчатые вещества, наркотики, оружие, используются для задержания вооруженных бандитов, осуществляют обыск местности, зданий, сооружений, охрану особо важных объектов и т. п.

Современная служебно-боевая деятельность внутренних войск МВД России, сложность и важность задач, выполняемых войсковыми кинологами в этих условиях, создали предпосылки для постановки вопроса о необходимости образования учебно-научного подразделения по подготовке офицеров-кинологов. Приказом командующего ВВ МВД России в 1990 году на базе Пермского высшего военно-командного училища формируется кафедра кинологии, через четыре года, в 1994 году, на ее основе развертывается кинологический факультет, где курсанты в течение 5 лет постигают военные специальные науки и после этого получают диплом биолога-кинолога.

В результате определяется новый этап развития в служебной кинологии. Он предполагает дальнейшее совершенствование подготовки специалистов, дрессировки собак, форм и методов их применения с максимальным использованием в этих целях самых современных достижений биологических, педагогических, юридических и др. наук.

Последние десятилетия мировое сообщество сосредотачивает свои усилия на борьбе с наркоманией и терроризмом. При этом, подавляющее большинство правоохранительных ведомств мира стремится использовать собак для обнаружения наркотических веществ. Они также применяются для задержания террористов, обнаружения взрывных устройств, выявления укрытий оружия и боеприпасов. Особенно успешно в этой области работают кинологи европейских стран. С целью распространения положительного опыта периодически организуются и проводятся международные кинологические конференции, рабочие встречи и другие аналогичные мероприятия. В 1989 году в Австрии состоялась международная встреча кинологов, на которой обсуждались проблемы использования собак, обоняющих наркотики. В ходе обмена мнениями были приведены данные, которые наглядно демонстрируют уровень и эффективность использования собак при поиске наркотических веществ. Вот отдельные примеры: в ФРГ в 1975 г. имелось 200 собак, обоняющих наркотики, а уже в 1988 г. их число возросло до 800 голов. Только в аэропорту Франкфурта-на-Майне с помощью собак-ищеек в 1988 г. было обнаружено свыше 500 кг различных наркотиков.

В Дании в 1985 г. использовалось 48 собак, обоняющих наркотики. В 1988 г. датские правоохранительные органы осуществили 226 перехватов провоза наркотических веществ, более чем в 50% случаев это было сделано с помощью собак.

Собаки, обоняющие наркотики, применяются во многих европейских странах, государствах Азии и Африки. К их числу относятся Ботсвана, Эфиопия, Замбия, Южная Корея и другие.

Борьба с уголовной преступностью требует от органов внутренних дел использовать для этих целей самые передовые достижения науки, в противном случае принимаемые меры не дадут нужного эффекта. Учитывая это, криминалисты Советского Союза разработали и предложили для практического применения метод одорологической выборки (метод криминалистической одорологии), в котором в качестве детектора запаховых веществ используется специально подготовленная собака. О данном методе впервые было заявлено в 1965 году его авторами Безруковым В. В., Винбергом А. И., Майоровым М. Г. и Тодоровым Р. М. Суть предлагаемых действий сводится к изъятию с места преступления запаха, его консервации и последующей идентификации собакой-детектором. За последние десятилетия одорологический метод значительно усовершенствовался, и в настоящее время он успешно применяется при проведении запаховых экспертиз. Разработка, совершенствование и практическое использование одорологического метода является одним из примеров того, какими возможностями обладают собаки и каким образом их можно применять в деле предупреждения, пресечения и расследования преступлений.

Собака прошла долгий путь с человеком. Столь длительное совместное сосуществование людей и псовых обусловлено, в первую очередь, наличием у собак качеств, приемлемых для человека и его деятельности. В наш век научно-технического прогресса роль собак не оказалась приниженной, а скорее, наоборот, общение с животным, наличие верного четвероногого друга делает людей более добрыми и чуткими, способными понять и оценить живой мир, его значение для человеческого общества. По данным ООН, в 80-х годах в мире насчитывалось примерно 500 млн. собак, в т. ч. 100 млн., проживающих непосредственно с человеком.

По-прежнему находят самое широкое применение служебные собаки. Наличие в составе войскового или милицейского наряда хорошо подготовленной собаки, позволяет личному составу не только лучше выполнить поставленные задачи, но и повысить психологическую уверенность.

С учетом изложенного, следует отметить, что необходимость применения собак в военной области, а также для борьбы с преступностью по-прежнему будет существовать, а возможности современных и последующих научных разработок позволят кинологам найти разумное сочетание в использовании технических средств и собак.

Справка: В годы боевых действий на территории Чеченской Республики специалистами кинологической службы с помощью минно-розыскных собак обнаружено и обезврежено несколько тысяч взрывоопасных предметов. Многие специалисты-кинологи награждены орденами и медалями, а военнослужащий внутренних войск, дрессировщик минно-розыскной службы младший сержант Бузин А.С. удостоен звания Героя Российской Федерации (посмертно), который со своей собакой обнаружил более ста минно-взрывных устройств (Указ Президента Российской Федерации «О награждении государственными наградами сотрудников ОВД и военнослужащих ВВ МВД России» от 18 ноября 1996 г. № 1579).

За последние годы кинологическая служба получила широкое распространение в нашей стране. Около пятидесяти тысяч собак несут службу в частях и соединениях Министерства обороны, пограничных войсках, органах и войсках МВД России. Примерно семьсот тысяч собак в различных видах обеспечения используются в народном хозяйстве.

В ведомствах народно-хозяйственного комплекса страны, клубах служебного собаководства РКФ и других общественных организациях служебные собаки готовятся для выполнения целого ряда специальных задач. Перечень их оказался довольно обширным: подготовка собак-проводников слепых, поисково-спасательной службы, караульных — для охраны особо важных объектов, для поиска наркотических и взрывчатых веществ, оружия и контрабанды, патрульно-поисковой службы в административных центрах и др.

Необходимость подготовки хороню обученных специалистов и собак к различным видам службы очевидна. Однако по целому ряду позиций эта работа в ведомствах и их структурных подразделениях ведется бессистемно и крайне неудовлетворительно.

Недавние трагические события в России, Армении и Таджикистане показали, какую роль в поиске погребенных в развалинах людей играют специально подготовленные собаки. К сожалению, эти собаки были не из российских ведомств и общественных организаций, и работали с ними иностранные спасатели из многих стран мира.

Крайне низкой остается подготовка и применение собак для обследования на утечку магистральных газопроводов, опасных в экологическом отношении грузов на железнодорожном, морском и речном транспорте, поиска наркотических и взрывчатых веществ. Требует к себе внимания усиление подготовки и повышения эффективности применения караульных и сторожевых собак для сопровождения взрывоопасных и высокотоксичных грузов, охраны атомных станций и других объектов повышенной экологической опасности.

Проведенный анализ задач, решаемых с помощью служебных и специальных собак, говорите необходимости создания современной научно-методической базы для подготовки квалифицированных специалистов-кинологов, изучения целого ряда проблем и направлений.

Изучение опыта подготовки собак в учебных частях и подразделениях войск показывает, что в большинстве случаев отсутствует научно-обоснованный метод работы с ними, нередко применяется чисто механический подход в методике обучения животных выполнению заданной программы действий. Вместе с тем, современная этология установила, что в поведении собаки прослеживаются и собственные цели. Для умелого и эффективного использования информации, получаемой сенсорными системами животного из окружающей среды и проявляемой в разнообразных формах его поведения, дрессировщик обязан в совершенстве владеть этологией, знать эволюционное прошлое собаки и ее биологию, уметь определять и прогнозировать разрешающие возможности анализаторов слуха, зрения и обоняния.

Собака наделена «системами раннего оповещения», что своевременно приводит животное в состояние собранности и внимания. Хорошо развитые органы чувств позволяют ей своевременно обнаруживать изменения внешней среды и принимать адекватные ответные действия, в т. ч. — действия в рамках программы научения.

Надежность работы собаки определяется ее способностью выполнять заданную программу в течение определенного времени, сохраняя при этом требуемый уровень работоспособности. Как уже отмечалось, временные отказы у собак, как правило, обусловлены не потерей работоспособности, а неадекватностью информационных преобразований, связанных в ряде случаев с нарушением методики дрессировки и правил их применения.

Ошибки, допускаемые при дрессировке собак, по своему характеру делятся на три основные группы: теоретические, тактические и технические.

Причинами ошибок первой и второй групп следует назвать слабую теоретическую подготовку методистов и дрессировщиков, неумение учитывать границы психологической деятельности собаки, в результате чего действия дрессировщика остаются для нее непонятными. К группе ошибок технического характера относятся: неумелый расчет времени и плохая организация занятий по практике дрессировки; непродуманное и однообразное распределение приемов дрессировки на уроке, вызывающих скуку и вялость собаки; неправильное техническое построение приемов дрессировки и их исполнение.

Опыт практической работы свидетельствует о том, что дрессировщик на собаку может воздействовать биополем, запаховой информацией, жестом, мимикой, словом, лакомством, механическими и другими раздражителями. Собака, как правило, очень быстро понимает, что от нее хотят, однако заставить животное понимать — это далеко не все. Главная трудность заключается в том, чтобы собака всегда исполняла то, что требуется.

Рассматривая закономерности общей эволюции в природе, морфологическое и физиологическое развитие организма собаки, а также созревание и проявление ее поведенческих функций, можно сделать вывод, что собака — уникальное животное, с хорошо развитыми сенсорными системами, консолидированной психикой, способностью быстро нарабатывать и удерживать социально-биологические связи.

Другое важнейшее направление работы — это научно-теоретическое обоснование методики дрессировки собак с учетом новейших достижений в этологии, изучении нервной деятельности животных и человека, генетики поведения и др. Сегодня приходится с сожалением констатировать, что некогда одна из наиболее сильных школ в теории дрессировки, созданная на основе теории отражения и учения академика Павлова И. П. о типах ВНД, утрачивает свои позиции и не обогащается новым содержанием, последними достижениями биологической науки. Для понимания сказанного необходимо обратиться к истории развития павловской нейрофизиологии. Сформулировав рефлекторную теорию и создав объективный метод исследования высшей нервной деятельности, И. П. Павлов не мог предположить, что отдельные положения его учения о рефлексах будут механически использованы в работе с биологическими системами.

Опыт изучения биологии взаимоотношения дрессировщика и собаки показывает, что в большинстве случаев применяется чисто механический подход в методике научения животного выполнению заданной программы действий.

Вместе с тем, современная эволюционная теория определяет, что животное в процессе индивидуального развития активно использует унаследованный генетический потенциал и на этой основе стремится приобрести такие свойства, которые гарантируют лучшую приспособляемость организма к постоянно изменяющимся условиям среды. Таким механизмом в организме собаки может быть признано поисковое поведение. Именно оно становится средством индивидуального приспособления.

Поисковое поведение строится на врожденной основе, но в онтогенезе оно обогащается приобретенными реакциями. Пусковым механизмом для проявления поискового поведения животного могут быть голод, экологический дискомфорт, родительский и половой инстинкты, инстинкты свободы, самосохранения и защиты, социально-биологические инстинкты и связи.

Например, для того, чтобы получить пищу, животное должно через пусковой механизм разбалансированности процессов ассимиляции и диссимиляции включить поисково-пищевую ориентацию в окружающей среде на достижение конечной цели.

Физиологические и поведенческие механизмы, с помощью которых животные сохраняют постоянство своей внутренней среды, выступают как единство и борьба противоположностей, генетически унаследованных инстинктов и индивидуально приобретенных реакций поведения с учетом типов ВНД и условий окружающей среды.

Рассматривая биологический комплекс «дрессировщик — собака», мы должны исходить из того, что это две самостоятельные биологические системы. Их взаимодействие и взаимосвязь обусловлены не только внутренним состоянием каждой системы, но и социально-биологическими отношениями в условиях конкретной среды обитания.

Многолетний опыт изучения поведения собак и других видов животных показывает, что любой биологический объект, взаимодействуя с окружающей средой, может быть готовым или не готовым к восприятию потока раздражителей, идущих на него извне.

Физиологически здоровый организм практически всегда готов к восприятию и адекватной переработке посредством ВНД большей части биологически значимых для него раздражителей, но в них он может испытывать потребность или не испытывать ее. Последнее зависит от физиологического состояния организма, его генетического потенциала, приобретенного интеллекта, течения обменных процессов и др.

В ряде случаев организм животного может оказаться не готовым к восприятию раздражителей среды. Причинами могут быть: сон, гипноз, состояние наркоза, переутомление, болезнь и другие.

В своем эволюционном развитии биологические системы наделены способностью пропускать через себя раздражители внешней среды и давать на них адекватные ответы на основе генетически обусловленной памяти или научения в постэмбриональном периоде жизни. Отсюда следует вывод, что типы поведения и его основа — поведение поисковое — представляют собой результат генетических и средовых взаимодействий.

Врожденный и приобретенный компоненты поведения находятся в неразрывном единстве, но удельный вес каждого из них определен уровнем филогенеза: чем более развита нервная система, тем больше может быть вес приобретенных реакций в соотношении с действующими условиями внешней среды.

Генетическая программа безусловной деятельности, которая в эмбриональном периоде определяет точные сроки закладок и определяющая созревание нервных и мышечных комплексов, функциональных каналов входа и переработки информации, ответов на безусловные раздражители, абсолютно жесткая и не допускает никаких ошибок. Если в силу особых условий произойдет слом генетической программы, могут быть два исхода: индивид погибает или немедленно появляется его изменчивость в наиболее несбалансированных комплексах системы.

Из сказанного выше следует, что программа научения животных, и в частности собак служебных пород, лежит в пределах генетически допустимых параметров (нагрузок) на функциональные каналы восприятия раздражителей, а также разрешающих возможностей ВНД.

Поисково-приспособительное поведение собаки в значительной степени зависит от того, в какой мере животное использует свой жизненный опыт, чтобы принимать правильные решения и избегать ошибочных. Этот опыт и научение извлекаются из памяти. Понятие памяти включает в себя хранение и считывание генетически обусловленных программ поведения, а также процессов фиксации, хранения и считывания информации, полученной организмом на протяжении его жизни.

Исследование характеристик памяти на примере зрительно-обонятельного рефлекса у собак показывает, что потомки наследуют свойства долговременной, а не кратковременной памяти родителей, и что генетические программы пищевого поведения формируются в связи с условиями их содержания и кормления.

Для высших животных, в том числе собак, поведенческий акт не является случайным порождением физиологических процессов, а программируется как цель, ради которой происходит сложнейшая интеграция анализа и синтеза ВНД. Формированию цели и принятию адекватного, наиболее правильного решения на новом уровне способствует память, удерживающая эффективность прошлого положительного или отрицательного результата.

Современная теория отражения применительно к живым системам позволяет проследить эволюцию форм сигнальной деятельности у высших животных и человека. В понимании теории отражения как физиологического процесса важное место отводится концепции развития и формирования функциональных систем в онтогенезе.

В отличие от классических представлений о созревании органа или организма целесообразно делать акцент на дозревание функции.

Опыт работы, накопленный при разведении собак служебных пород, показывает, что системогенез реализует в процессе эмбрионального развития опережающее отражение действительности, взятой из филогенеза вида.

Например, новорожденные щенки немецкой овчарки наделены механизмом поиска соска матери и функцией сосания уже после рождения. Возможность наследования признаков, приобретенных в онтогенезе, исключается. Однако самым важным является тот непосредственный факт, что скорость выработки и степень проявления того или иного полезного признака у индивида в онтогенезе может быть хорошим ориентиром для селекционной работы. Последнее включает глубокий анализ как эмбрионального, так и постэмбрионального развития организма. Объективный учет условий среды, режима содержания и эксплуатации материнского организма, а также условий выращивания, воспитания, дрессировки и физических нагрузок на организм щенка позволяет увязать проявление функций с внешними формами и признаками.

Рассматривая закономерности общей эволюции в природе, морфологическое развитие организма собаки в онтогенезе, а также ее поведенческих функций, можно выделить ряд закономерностей в проявлении типов ВНД и преобладающих реакций поведения:

1) генетический потенциал кобеля и суки может быть реализован только при слиянии половых клеток и последующим развитием эмбрионов;

2) в эмбриональном периоде развития щенка генетическая программа определяет точные сроки закладок и опережающего созревания функциональных каналов восприятия раздражителей внутренней и внешней среды организма, а также формирование адекватных ответов посредством ВНД;

3) врожденный и приобретенный компоненты поведения собаки находятся в непрерывном единстве, но удельный вес каждого из них определен уровнем филогенеза: чем более развита нервно-гуморальная система, тем больше удельный вес приобретенных реакций в процессе индивидуального научения;

4) сумма приобретенных организмом в онтогенезе возможностей и свойств не может превысить параметров характеристик возможностей, унаследованных от родителей с учетом законов генетики;

5) условно-рефлекторное поведение собаки и его биологический смысл заключается в том, что оно является индивидуально-приспособительным механизмом организма в постоянно меняющихся условиях внешней среды, а потому маловероятна его наследственная передача.

Анализ физиологических механизмов работы высшей нервной деятельности у собак, а также изложенные по ним выводы позволяют в последующем перейти к описательному обоснованию порядка реализации генетических программ в процессе научения животных.

Эффективность и качество подготовки собак к различным видам деятельности требуют от специалистов-кинологов знания зоопсихологии, этологии, физиологических основ поведения и дрессировки животных, а также умения применять их на практике.

Сама сущность поведения животных, в частности таких высокоорганизованных как собаки, определяет исключительную сложность ее научной трактовки представителями какой-либо одной дисциплины. Ведь поведение представляет собой совокупность всех проявлений внешней активности животного, направленных на установление жизненно необходимых связей организма со средой.

В процессе поведения животное изменяет свою деятельность, реагируя на воздействия внешних и внутренних факторов.

Поведение включает процессы, при помощи которых животные ощущают внешний мир и состояние своего тела и реагируют на них. Решающую роль здесь играет внешняя двигательная активность, слагающаяся из взаимосвязанных движений.

Поведение в целом, да и практически любой поведенческий акт имеют приспособительный (адаптивный) характер, поскольку в конечном итоге они направлены на установление равновесия с окружающим миром.

Исторически сложилось, что изучением поведения животных занимались представители трех областей научного знания — зоопсихологии, физиологии ВНД и зоологии. Разделение труда между данными дисциплинами базируется на различных подходах к исследованию предмета и по сути сохраняется до сих пор. Не так давно оформилось еще одно направление исследований — генетика поведения.

Чтобы разобраться, как соотносятся эти науки между собой и какой вклад каждая из них вносит в исследование поведения, рассмотрим кратко предмет и методы каждой отрасли знания, а также структуру самого поведения.

Главная задача физиологии высшей нервной деятельности — изучение мозговых процессов, лежащих в основе организации целенаправленного поведения.

Основные методы:

— условно-рефлекторного изучения поведения животных в лабораторных условиях, где выявляются и анализируются приобретенные при обучении поведенческие акты;

— морфологические — дают основные сведения о тонком строении структур мозга;

— биохимические — позволяют изучать вещества, образовавшиеся в структурах мозга в процессе обмена веществ;

— физиологические — включают несколько экспериментальных приемов (разрушение участков мозга, регистрацию его электрических импульсов и т. д.).

Зоопсихология изучает психическую деятельность животных, т. е. процессы психического отражения внешнего мира и состояния своего тела (ощущения, восприятия, представления) и соответствующие поведенческие реакции.

Основные методы:

— собственно зоопсихологические — это детальное изучение движений подопытных животных в ходе решения поставленных задач (метод «лабиринта», «проблемной клетки» и т. д.);

— условно-рефлекторные — выявляют способности к различению объектов и их признаков, особенности памяти и т. д.;

— этологические — позволяют изучать виды поведения животных в естественных условиях и в изоляции от действия факторов внешней среды.

Этологию часто определяют как науку о закономерностях поведения животных в естественных условиях, что дало повод части исследователей определить ее как науку о врожденных формах поведения. Однако менее поверхностный взгляд на поведение животных в природе сразу обнаруживает ошибку, ведь их деятельность в естественной среде обитания — это прочный сплав врожденных и приобретенных компонентов.

Один из основателей этологии Нико Тинберген сформулировал четыре основных вопроса, на которые необходимо ответить, чтобы понять поведение животных:

— каковы причины совершения животным того или иного поведенческого акта (механизм поведения);

— как происходит становление этого акта в процессе индивидуального развития (его онтогенез);

— каково его значение для выживания (его функция или так называемый биологический аспект);

— как происходило его историческое развитие (эволюция).

Ответ на первый вопрос хотелось бы видеть как детально расписанный физиологический механизм поведенческого акта. Однако на данном этапе развития науки большее понимание сложного поведения достигается при рассмотрении его структуры. При этом необходимо твердо уяснить, что поведенческие признаки по сути такие же, как и другие морфологические признаки животных (цвет глаз, волос, рост и т. д). Понять это помогла генетика поведения — наука, которая изучает влияние наследственных факторов на поведение животных.

Основой этологии является не только изучение форм поведения отдельных видов животных, но и, прежде всего, сопоставление форм поведения у неродственных видов (т. е. конвергенция, возникающая из-за сходства среды, сходства задачи, сходного давления естественного отбора и ограниченности возможных решений).

Основные методы этологии:

— наблюдение, описание, фиксация материала с помощью кино- и фотосъемки и его аналитическая обработка;

— эксперимент в природе;

— морфологическое и электрофизиологическое воздействие для выявления этологической адекватности какого-либо стимула. Основные методы генетики поведения:

— собственно генетические методы (гибридизации, анализа родословных, индуцированного мутагенеза и т. д.);

— молекулярной биологии и биохимии;

— зоопсихологические, этологические и т. д. Из рассмотренного выше видно, как широко перекрываются методы наук, изучающих поведение животных, а если упомянуть о том, что все они используют данные друг друга для лучшего понимания и трактовки феномена поведения, то становится ясно, что сегодня мы вплотную подошли к созданию синтетической науки о поведении животных.

Физиология ВНД, зоопсихология, этология и генетика поведения относятся к фундаментальным биологическим дисциплинам и рассматривают соответствующие проявления жизнедеятельности у различных систематических групп животных.

Чтобы лучше представить их роль при изучении различных компонентов поведения, обратимся к схеме на рис. 1, где науки, изучающие поведение, составят горизонтальные слои, а различные проявления рассматриваемого феномена — вертикальные. Становится ясно, что физиология, зоопсихология, этология и генетика поведения изучают как врожденные, так и приобретенные компоненты поведения со своих точек зрения и своими методами.

Теперь подробнее рассмотрим саму структуру поведения. Схема соотношения основных элементарных компонентов поведения представлена на рис. 2. Поведенческие акты строятся на трех основных механизмах: инстинктивном, механизме обучаемости и рассудочной деятельности (разуме). В результате интеграции компонентов формируется целостный поведенческий акт, который можно определить как унитарную реакцию.

Из трех представленных на рисунке компонентов два — обучение и разумное поведение — можно объединить как приобретенные формы поведения, а инстинкты представить в качестве врожденных форм поведения.

Отдельные унитарные реакции складываются в многоактное поведение, связанное с обеспечением основных биологических потребностей организма, так называемые биологические формы поведения.

Необходимо остановиться на трудностях в использовании терминов «врожденный — приобретенный». Термин «врожденный» относится к наследственности (генотипу) и может быть применим в основном к проявлениям поведения низших животных. Термин «приобретенный» относится к внешним проявлениям признаков — фенотипу. Однако все проявления поведения реализуются в пределах фенотипа и все имеют свою генетическую основу. Те формы поведения, которые не претерпевают значительных модификаций в процессе индивидуального развития (онтогенезе), т. е. при трансформации генотипа в фенотип, называются врожденными. Формы поведения, претерпевающие различные модификации под влиянием внешних воздействий, которым подвергается их носитель на протяжении жизни, называются приобретенными.

У таких высокоорганизованных животных как собаки хорошо представлены различные формы приобретенного поведения.

Итак, поведение по уровню модификаций в онтогенезе (по способу приобретения) делится на:

— врожденное (инстинкты);

— приобретенное (обучение, разумное поведение).

Удачную классификацию инстинктов как сложнейших безусловных рефлексов, составляющих потребностно-эмоциональную основу поведения, предложил П. В. Симонов (табл. 1). В данной таблице представлены биологические и социальные потребности, которые определяют поведение животных, в частности, собак. Наиболее важные для нас перечислены ниже.

Удовлетворение витальных потребностей. Первую самостоятельную группу составляют витальные рефлексы. Они обеспечивают сохранение индивидуума и через это — сохранение вида.

Признаки витальных рефлексов:

— неудовлетворение соответствующей потребности ведет к гибели животного;

— удовлетворение потребности не требует обязательного участия другой особи того же вида.

Пищевые потребности накладывают существенный отпечаток на поведение. Многие псовые — животные стайные. Охотничье поведение почти всех псовых определяется тем, что они преследуют добычу в открытую, догоняют ее, когда она обращается в бегство. Способность вынюхивать, выслеживать добычу, длительно преследовать ее, согласовывать действия в стае при загонной охоте характерна не только для диких псовых, но и для представителей многих пород собак.

Оборонительные рефлексы и их реализация зависят от конкретных условий. Например, бегство от опасности сменяется агрессией, когда животному некуда бежать. Здесь применима концепция смены «дистанции бегства» «дистанцией нападения». Эти дистанции зависят как от видовой принадлежности, так и от индивидуальных особенностей животного. У наиболее сильных, агрессивных, хорошо вооруженных представителей «дистанция нападения» больше, чем у более слабых собратьев.

Если при пищевом поведении истинная агрессия практически не встречается, то здесь она присутствует в полной мере, причем как при межвидовых, так и внутривидовых контактах. У собак данное поведение обслуживают демонстрации (ритуальные позы, мимика и т. д.). Агрессивные демонстрации призваны предупредить об опасности со стороны нападающего, а поведение подчинения — сдерживать агрессию.

Данное поведение входит как составная часть во многие формы социального поведения — полового, родительского, территориального, иерархического. Поскольку такие сильные и агрессивные хищники как собаки являются стайными животными, у них очень развиты ритуальные действия, как предупреждающие, так и надежно сдерживающие нападение при внутривидовых конфликтах.

Удовлетворение социальных потребностей. Вторую группу поведенческих реакций образуют ролевые (зоосоциальные) сложные безусловные рефлексы, которые возникают при взаимодействии с особями своего вида. При рассмотрении данной группы рефлексов необходимо помнить — особенности исторического развития привели к тому, что собаки, живущие бок о бок с человеком, воспринимают последнего как представителя своей стаи либо считают себя членом человеческого сообщества.

Наиболее простые формы ролевых отношений возникают при взаимодействии половых партнеров. Успешность репродуктивного (полового) поведения определяется не только гормональным фоном и наличием соответствующих внешних стимулов, но и индивидуальным опытом общения с особями своего вида, который влияет на восприимчивость к внешним раздражителям и на усовершенствование соответствующих движений, включая готовность к спариванию. Большую вероятность успешного спаривания обеспечивает поведение ухаживания — сложный ритуал, несущий видоспецифические черты.

Не менее сложен и разнообразен репертуар родительского поведения, который у собак начинается до появления на свет детенышей.

Забота о потомстве тесно связана с уровнем социализации, т. к. с первых же дней щенок тесно общается с матерью. Изоляция от матери или того, кто ее заменяет, приводит у животных к драматическим результатам — компенсациям в форме реакции самоконтакта и т. п. Потребность в социальном контакте, в общении и ласке имеет самостоятельное, генетически предопределенное значение для формирования полового, родительского и других форм общественного поведения.

Значительное влияние на нормальное развитие щенков оказывает их изоляция от матери, но в то же время очевидна и огромная роль взаимодействий со сверстниками. Изоляция от сверстников нарушала у щенков формирование памяти и полового поведения. Такие животные крайне неустойчивы к информационным нагрузкам, у них под влиянием несложных условно-рефлекторных задач возникало типичное невротическое состояние.

Если половое и родительское поведение встречаются у животных, не образующих истинное сообщество, то для большинства видов ролевых взаимоотношений сообщество необходимо.

Для собак характерно формирование истинного сообщества, представляющего собой стабильную группу, члены которой поддерживают интенсивную коммуникацию и находятся в некоторых постоянных отношениях друг с другом. В этих отношениях выделяют четыре основные категории:

— родителей — детенышей;

— по поводу распределения ресурсов (пища, пространство и т. д.);

— асимметричные (иерархия);

— дружбы с одним или несколькими представителями своего вида.

Организованные сообщества характеризуются сложной системой коммуникации, разделением социальных ролей (у собак, например, вожак, охранник и т. д.), стремлением членов сообщества держаться в тесной близости друг к другу, относительным постоянством состава и затруднением доступа в него особей того же вида, но не являющихся членами данной группы.

Структурируют сообщество, в основном, отношения доминирования и территориальности.

Под доминированием понимается утверждение за особью в ее отношениях с другими членами сообщества определенного ранга (роли). Территориальность тесно связана с доминированием. Территория — это область, в пределах которой ее постоянный обитатель пользуется правом первенства в отношении доступа к ограниченным ресурсам, т. е. является доминантом. Типы доминирования и территориальности могут меняться у одних и тех же особей в зависимости от конкретной обстановки.

К врожденным рефлексам саморазвития (удовлетворения индивидуальных потребностей) относятся разнообразные проявления ориентировочно-исследовательского поведения, рефлекс свободы и рефлексы превентивной (предварительной) «вооруженности» — игровой и имитационный.

Для них характерны два момента:

— они не связаны с наличной ситуацией и обращены в будущее;

— самостоятельны, т. е. не вытекают из других потребностей и не сводятся к другим мотивациям.

Исследовательское поведение побуждается потребностью в получении информации. Элементарные исследовательские акты появляются очень рано, например, маятникообразные движения головой щенка в поисках соска матери. Далее возникают более сложные реакции — обнюхивание, присматривание, прислушивание, а затем уже подлинно исследовательские акты.

Ориентировочно-исследовательская активность служит поиску и обнаружению биологически значимых сигналов. С ориентировочного рефлекса начинается практически любой контакт животного с факторами среды. Эти элементарные ориентировочные реакции выполняют роль неспецифической активации различных систем (нервной, сенсорной). Само исследовательское поведение может быть базой для выработки условных инструментальных рефлексов и может играть решающую роль при формировании образного обучения.

Важность потребности в постоянном получении информации и, следовательно, важность данного типа поведения доказываются экспериментально, когда воспитание молодых животных в «обедненной» среде приводит не только к расстройствам поведения, но и влияет на массу, толщину коркового вещества и уровень метаболических процессов мозга.

В самостоятельную группу потребностей и поведенческих форм их удовлетворения выделяют потребности в приобретении опыта, навыков, умений, которые понадобятся животным в будущей жизни. Это подражательное поведение, обеспечивающее передачу опыта в поколениях и лежащее в основе «сигнальной» (не генетической) наследственности, которая занимает у высокоразвитых животных все большее место. При этом необходимо выделить инстинктивные формы имитации, например, когда испуганное и убегающее животное вызывает подражание других животных в стае.

Под игровым поведением понимают совокупность двигательных актов организма, включающих определенные мышечные группы, используемые в дальнейшем взрослыми животными в соответствующих жизненных ситуациях при бегстве, борьбе, добыче пищи, размножении и т. д. В процессе реализации игровой деятельности животное тренирует соответствующие поведенческие стереотипы, обогащается информацией об окружающей среде, практикуется во взаимодействии со сверстниками, усваивает нормы группового поведения.

Формирование любой формы видотипичного, наследственно «закодированного», т. е. инстинктивного поведения в онтогенезе всегда сопряжено в той или иной степени с какими-либо элементами индивидуально приобретаемого поведения-обучения. Инстинктивные движения (врожденные двигательные координации) обычно генетически строго фиксированы. Инстинктивные же действия и инстинктивное поведение являются в той или иной степени пластичными благодаря включению в них благоприобретенных компонентов.

Выше уже указывалась важность различных форм врожденных действий для формирования в онтогенезе видоспецифического поведения, однако накопленного в генофонде видового опыта оказывается недостаточно, чтобы обеспечить нормальное существование особи в постоянно меняющейся среде. Для крупных, подвижных хищников при активных столкновениях с большим количеством объектов необходимо приобретение собственного, индивидуального опыта. Этот опыт приобретается различными путями, в основе которых лежит общая способность животного к обучению, в свою очередь связанная со свойством фиксировать на какой-то срок элементы обучения, т. е. с памятью.

Обучение — это процесс накопления индивидуального опыта особью, охватывающий широкий круг явлений: привыкание (габитуация), запечатление (импринтинг), образование условных связей, наработку «памяти» мышц и движений, элементарную рассудочную деятельность, реакции сенсорного различения и др. Обучение оценивается по результатам поведения. Однако необходимо отметить, что отсутствие наблюдаемого ответа не означает отсутствие научения, поэтому наша оценка данного процесса в той или иной мере субъективна и вероятностна.

Общих законов обучения, скорее всего, не существует. В таблицу (табл. 2) классификации форм обучения включены все виды приобретенного поведения, т. е. собственно обучение и разумное поведение.

Рассмотрим основные категории обучения.

а) Неассоциативное, облигатное, стимул-зависимое обучение.

Обычно встречается на ранних этапах онтогенеза при достаточно постоянном видоспецифичном наборе средовых факторов (родильная камера, нора, мать, однопометники и др.). Данное обучение предназначено для быстрого усвоения жизненно необходимых условий существования и является обязательным — облигатным для всех особей данного вида.

При этом обучении не требуется непременного совпадения (ассоциации) внешних сигналов с той или иной целостной деятельностью организма, т. е. не требуется подкрепления, достаточно лишь соответствующего стимула, следовательно, обучение — стимул-зависимое.

б) Ассоциативное, факультативное, эффект-зависимое обучение.

На более поздних этапах развития поведение становится более активным: щенок начинает исследовать окрестности гнезда, сталкивается с незнакомыми предметами, животными и т. д. Расширяется спектр факторов, которые могут приобретать то или иное сигнальное (предупреждающее) значение при их совпадении (ассоциации) с целостной биологической реакцией организма. При этом один и тот же фактор для разных животных может иметь различное значение в зависимости от конкретной ситуации, а обучение будет носить необязательный — факультативный характер.

Это эффект-зависимое обучение, т. е. оно определяется результатами контакта организма со средой. От относительно пассивного восприятия среды животное переходит к активному процессу формирования собственной среды путем извлечения для себя ее функциональных составляющих, значимых для выполнения тех или иных актов поведения.

в) Когнитивное обучение.

Термин «когнитивное обучение» берет начало в учении о «когнициях» (англ. cognition — познание, познавательная способность) — знаниях о всех деталях ситуации, которые организуются таким образом, чтобы их можно было использовать, когда они понадобятся.

Это высшие формы обучения, свойственные в основном взрослым животным, при этом у них создается целостный образ окружающей среды. Когнитивное обучение основано на формировании функциональной структуры среды, т. е. на извлечении законов и связей между отдельными ее компонентами. Для когнитивного обучения действия животного не являются необходимыми, здесь достаточно «созерцания» окружающей обстановки. Данную категорию можно назвать разумным поведением.

Необходимо отметить, что иногда весьма затруднительно отнести то или иное действие к определенной категории обучения. Разные формы могут встречаться вместе, облегчая животному достижение необходимого результата.

Суммаццонная реакция. В основе этого явления лежат сенсибилизация — повышение чувствительности нервной ткани к раздражающим агентам, и фасилитация — облегчение запуска именно данной реакции.

У высших животных, собак в частности, суммационная реакция при обучении не играет значительной роли, однако клеточные механизмы суммации участвуют в процессах обучения и памяти.

Чтобы понять проявление данной реакции у собак, рассмотрим такую ситуацию: предварительное ознакомление собаки с каким-либо стимулом (зажигающейся электрической лампочкой) вне связи с другими событиями приводит к тому, что на данный стимул легче вырабатывается условный рефлекс. В описываемом случае совпадение зажигания лампочки с кормлением быстрее приводит к тому, что горящая лампа становится для экспериментального животного сигналом о последующем кормлении, чем для собаки, не знакомой с подобным раздражителем.

Привыкание (габитуация) состоит в относительно устойчивом ослаблении реакции вследствие многократного предъявления раздражителя, не сопровождающегося каким-либо биологически значимым агентом (пищевым, оборонительным и т. д.), т, е. без подкрепления. По сути, привыкание — это подавление незначимых реакций.

Наиболее распространенная и играющая большую роль при дрессировке собак форма привыкания — ориентировочный рефлекс, который при повторении вызвавшего его раздражителя постепенно угасает. С ориентировочного рефлекса начинается любой анализ раздражении. Его сущность — в повышении возбудимости сенсорных систем для наилучшего восприятия действующих на организм раздражителей с целью установления их биологического значения.

В составе ориентировочного рефлекса выделяются:

— начальная реакция тревоги, которая сопровождается повышением тонуса мышц и фиксированием позы;

— исследовательская реакция внимания (поворот головы, ориентация рецепторов по направлению к раздражителю).

Ориентировочная реакция возникает не на стимул как таковой, а при сличении стимула со следом, оставленным в нервной системе прежними раздражителями. Если стимул и след совпадают, то ориентировочная реакция не возникает, а если нет — то она возникает и оказывается тем интенсивнее, чем больше выражено рассогласование. Итак, в ходе многократного предъявления раздражителя отмечается первоначальное усиление ответа с последующим его подавлением — привыканием. Привыкание нужно отличать от утомления (истощения нервной системы) и сенсорной адаптации (настройки органа чувств на раздражитель определенных параметров).

Особое место в обучении занимают процессы, происходящие на ранних этапах индивидуального развития (пренатального и постнатального онтогенеза), связанные с установлением отношений в семье, стае, группе.

Комплекс поведенческих адаптации молодых животных, обеспечивающих первичную связь с родителями, членами стаи, вида и др., реализующих уже сформированные механизмы восприятия и реагирования, называется импринтингом (запечатлением).

Характерные особенности импринтинга:

1) приурочен к определенному периоду жизни — «критическому» или «чувствительному»;

2) необратим, он не уничтожается последующим опытом и сохраняется на всю жизнь;

3) запечатление происходит в тот период, когда соответствующее поведение еще не развито (например, половое);

4) первоначально под импринтингом понимали «супериндивидуальное запечатление», т. е. запечатление видоспецифических характеристик партнеров.

Выделение четырех характерных особенностей было связано с объектом изучения — реакцией следования у новорожденных зрелорождающихся животных. Так, птенцы выводковых птиц (уток, гусей) считают матерью и следуют за тем движущимся объектом, который попадает в их поле зрения сразу после вылупления, подкрепления в данном случае не требуется, т. е. не важно, будет ли этот объект их кормить и водить.

Изучение данного явления показало, что запечатлеваться могут не только родители или видоспецифический партнер, но и член стаи, предпочтительный половой партнер, место жизни, характерное для вида и популяции поведение, включая акустическое и т. д. Практически в пределах каждого инстинкта есть место для определенного стимула, который животное запоминает путем запечатления. Приведем пример: наиболее частого партнера по играм собаки, когда им было 3–4 месяца, воспринимают затем как предпочтительного полового партнера.

Иными словами, чтобы в дальнейшем узнавать своих и свое, молодым животным достаточно их видеть, слышать, обонять в определенный (чувствительный) период своей жизни.

Животное, которое запечатлело определенный стимул, тем не менее способно переучиваться, если эффект от поведения будет значимым, что не отменяет необратимости импринтинга.

Импринтинг присущ в основном ранним периодам жизни животных, когда их окружение ограничено и достаточно стереотипно. Запечатление элементов характерной для данного вида среды позволяет наиболее экономно передавать молоди необходимую часть группового и видового опыта. Импринтинг может служить примером долговременной образной памяти, возникшей без биологического подкрепления после одноразового (или кратковременного) воздействия раздражителя.

Подражание или имитация также принимает участие в формировании реакций преимущественно у молодых животных, нередко вместе с импринтингом. В результате подражания животное выполняет видотипичные движения при непосредственном наблюдении за действиями других животных своего вида. Поведение старшего здесь является побуждающим фактором. В природе в значительной степени за счет имитации происходит формирование поведения в рамках видового стереотипа: молодые учатся охотничьим приемам, общению с представителями своей стаи, глядя на старших и повторяя их действия.

Таким образом, рассмотренная категория обучения в значительной степени обеспечивает жизнедеятельность особи на ранних этапах, закладывает основы и развертывает видоспецифическое поведение.

Классические условные рефлексы. Формы ассоциативного обучения характеризуются совпадением во времени какого-либо воспринимаемого безразличного раздражителя (внешнего или внутреннего) с деятельностью самого живого организма. Биологический смысл такого раздражителя в его сигнальности, т. е. в приобретении этим раздражителем роли предупреждающего фактора, сигнализирующего наступление предстоящих событий и подготавливающего организм к взаимодействию с ними.

Учение об условных рефлексах было разработано И. П. Павловым на слюноотделительных рефлексах у собак. Собаке предъявляли посторонний раздражитель, например, звонок, который играл роль условного раздражителя, затем собаку кормили. Пища (безусловный раздражитель), попадая в рот, вызывала реакцию безусловного слюноотделения. После некоторого числа повторений данной комбинации звонок становился условным сигналом и вызывал слюноотделение без попадания пищи в ротовую полость. Такой принцип выработки условного рефлекса был воспроизведен и в другой экспериментальной ситуации, а именно в случае применения электрооборонительных безусловных рефлексов. Посторонний раздражитель сочетался со слабым электроболевым стимулом, приводящим к отдергиванию ноги у собаки. Спустя некоторое время отдергивание конечности возникало после предъявления одного условного сигнала.

Для объяснения механизма образования условной связи была использована концепция рефлекторной дуги (рис. 3).

Условные обозначения:

А — рефлекторная дуга безусловного ответа на звуковой раздражитель.

Б — рефлекторная дуга безусловного ответа на болевой раздражитель.

Возбуждение при действии соответствующего раздражителя поднимается по афферентным путям к центральным отделам в головном мозге, где включается и соответствующий исполнительный центр. Заканчивается дуга прохождением сигнала по эфферентным путям до рабочего органа. В пределах головного мозга в «центре конвергенции» сходятся условный и безусловный раздражители. Многократные сочетания включают механизмы потенциации путей условного сигнала. Сам сигнал приобретает способность запускать условно-рефлекторный акт. В дальнейшем нисходящая часть рефлекторной дуги А (5, 6) и восходящая часть рефлекторной дуги Б (1, 2, 3) безусловного представительства рационально-упредительно отбрасываются и новая условно-рефлекторная дуга приобретает законченный вид по пунктам (1, 2, 3, 4, 4, 5, 6).

Полного тождества безусловной реакции по условному сигналу не возникает. Правильнее говорить в этом случае о подобии, а не об идентичности.

Описанные выше рефлексы получили название классических условных рефлексов или условных рефлексов первого типа.

Благодаря таким рефлексам у животного возникает первичная ориентация по признакам окружающей среды, достигается адаптация (приспособление) к внешним условиям. В этих случаях животное выступает достаточно пассивным участником событий. Деятельное начало сведено к более или менее простым безусловно-рефлекторным актам.

Инструментальные условные рефлексы. Часть исследователей в самостоятельную группу условных рефлексов выделяют такие, которые строятся на основе активной целенаправленной деятельности животного. Последовательность событий здесь зависит не только от внешней сигнализации, но и от поведения самого животного.

Приведем пример. Собака закрыта в клетке, вне которой находится пища. Пытаясь добраться до кормушки, собака случайно нажимает на вертушку, закрывающую дверь, и клетка открывается — путь к пище свободен. После нескольких (нередко очень немногих) совпадений у собаки вырабатывается связь: надо нажать на вертушку, чтобы открыть дверь и достать еду. Для управления этим процессом действия собаки подводят под стимульный контроль. Перед нажатием на вертушку включают посторонний раздражитель, в результате чего устанавливается связь: сигнал — нажатие на вертушку — получение пищи. В данной цепи заключительное звено (получение пищи) впоследствии можно опустить.

Среднее звено здесь выступает в качестве активного взаимодействия со средой. От этого звена зависит успешность поведенческого акта в форме достижения пищевого подкрепления. Следует иметь в виду, что двигательный акт не имеет связи по происхождению с получением пищи, эта связь формируется в процессе предварительной тренировки.

Данные рефлексы называют также условными рефлексами второго типа или оперантным обучением. По существу этот вид обучения не отличается от обучения с помощью проб и ошибок, одним из распространенных примеров которого является выработка у животных навыков ориентации в лабиринте.

Сущность инструментальной деятельности заключается в изменении взаимоотношений организма со средой, что происходит либо при изменении его положения в пространстве (локомоторная деятельность), либо при воздействии организма на окружающие предметы (манипуляторная деятельность).

Таким образом, системы классических и инструментальных условных рефлексов, участвуя в сложной конструкции адаптивного поведения, значительно расширяют приспособительные возможности животного, которое выступает в качестве активного фактора взаимодействий со средой.

При изучении поведения животных по методу свободного перемещения в экспериментальном манеже получили факты, которые было невозможно объяснить с позиций теории условно-рефлекторного обучения.

Собаке в определенном месте экспериментального помещения однократно подкладывали пищу. Затем, если ей показывали данное помещение или часть его, собака вела себя так, словно у нее создался образ или конкретное представление пищи и ее местоположения в данной среде. Животное производит такое же ориентировочное движение головой, как и при непосредственном восприятии, ведет себя точно так, как при восприятии, т. е. идет к месту пищи, обнюхивает его и, если находит пищу, съедает ее. Такое психонервное поведение, направляемое образами, стали называть произвольным, в отличие от автоматизированного, непроизвольного условно-рефлекторного.

1. Психонервная активность интегрирует элементы внешней среды в одно целое переживание, производящее целостный образ. Для этого достаточно, чтобы животное один раз восприняло эту среду.

2. Психонервный комплекс образа легко воспроизводится под влиянием только одного компонента внешней среды или раздражения, напоминающего эту среду.

3. Это воспроизведение может происходить спустя длительное время после начального восприятия жизненно важной ситуации. Иногда образ может удерживаться всю жизнь без повторного его воспроизведения.

4. Индивидуально приобретенные реакции, направляемые образом, легко автоматизируются при их повторении и осуществляются по всем законам условно-рефлекторного обучения.

5. Двигательная активность животного при репродукции образа зависит от условий его формирования, от давности возникновения, его жизненного значения, пространственных признаков ситуации.

6. Психонервная активность высших позвоночных животных преобладает над другими формами обучения и является определяющим фактором поведения.

Система нейронов (нервных клеток), продуцирующая образ, может производить непосредственно только ориентировочную реакцию. Все остальное поведение животного опирается на разные двигательные акты прирожденного и условно-рефлекторного характера в соответствии с образом и окружающей ситуацией. Значит образ — это вектор предстоящего рефлекторного поведения.

Наиболее характерное свойство элементарной рассудочной деятельности — это способность улавливать простейшие эмпирические (опытные) законы, связывающие предметы и явления окружающей среды, и возможность оперировать этими законами при построении программ поведения в новых ситуациях (т. е. способность к экстраполяции — переносу предварительно воспринятой тактики изменения в среде на дальнейшие события для построения логики своего будущего поведения).

Основной экспериментальный подход состоит в следующем (рис. 4, по Л. В. Крушинскому): животное должно находить кормушку, двигающуюся с постоянной скоростью, которая небольшой отрезок времени проходит на виду у животного (собаки), а затем скрывается за ширмой.

П — миска с пищей

Ш — ширма со стеклом

С — место выпуска и возможный маршрут движения собаки

В процессе элементарной рассудочной деятельности происходит сличение уловленных в данный момент законов с теми, которые были познаны в предшествующей жизни. В результате такого сравнения осуществляется выбор наиболее адекватного пути решения задачи.

Данный тип поведения ближе всего к когнитивному в трактовке Э. Толмена, т. е. такому, при котором животное приобретает так называемую когнитивную карту, указывающую, каким образом соответствующие причинные или пространственные характеристики внешнего мира связаны друг с другом.

Вероятностное прогнозирование. Под вероятностным прогнозированием понимается предвосхищение будущего, основанное на вероятностной структуре прошлого опыта и информации о наличной ситуации. Это основа для создания гипотез о предстоящем будущем, причем каждой из них придается определенная вероятность. В соответствии с прогнозом осуществляется подготовка к действию, приводящему к наибольшей вероятности достижения цели.

Теория данного типа обучения исходит из представлений о предсказании статистических закономерностей событий окружающей среды. Вероятностное прогнозирование — результат жизни в вероятностно организованной среде. В среде животное сталкивается со многими раздражителями, которые нужно статистически обработать, чтобы выявить повторяемость событий, и в соответствии с наиболее вероятным их повторением выбрать оптимальную стратегию поведения с учетом наличных средств, приводящую к удовлетворению потребностей животного.

На прогулке с собакой можно наблюдать, как она прогнозирует возможный маршрут движения и поведение своего хозяина. Этот тип обучения особенно важен на начальных этапах дрессировки, когда собаке объясняют, что от нее хотят.

Заканчивая рассмотрение когнитивных форм обучения, надо отметить, что они, опираясь на весь широкий репертуар более простых форм облигатного и ассоциативного обучения, выступают в качестве одного из фундаментальных механизмов высшей нервной деятельности животных.

Хочется сказать несколько слов о поведении по типу инсайта, которое не вошло в приведенную классификацию. Иногда можно наблюдать, как животное решает какую-либо задачу в результате «озарения» (инсайта), по крайней мере, так кажется постороннему наблюдателю. Данная концепция достаточно спорна, поэтому мы лишь упоминаем о ней.

Вернемся к схеме соотношения основных элементарных компонентов поведения (рис. 2). Из приведенного выше текста видно, как тесно переплетаются различные формы поведения. Обучение модифицирует сложные безусловные рефлексы, а в проблемной ситуации разумное поведение является вектором для целостных поведенческих актов. Поведение такого высокоорганизованного животного как собака — это сплав различных составляющих, которые нельзя отрывать друг от друга, недоучитывать и излишне примитизировать.

Теперь рассмотрим, как строится поведение собаки с точки зрения теории функциональных систем, разработанной более 50 лет тому назад академиком П. К. Анохиным. Согласно этой теории, организм животного работает по принципу функциональных систем как единое целое, и в нем нет отдельно функционирующих органов. Организм — это единое содружество и взаимодействие всех органов и тканей, базирующееся на принципе саморегуляции и взаимодействия. Деятельность организма активно направлена на многопараметричный приспособительный результат — выживание.

С этой целью в организме формируются иерархически организованные функциональные системы, каждая из которых обеспечивает достижение своего конкретного приспособительного результата, т. е. поддержание и реализацию вполне определенной функции организма (акта глотания, дыхания, движения, уровней артериального давления крови, метаболических компонентов, питательных веществ и др.), а также формирование и реализацию врожденных и приобретенных форм поведения. Таким образом, наравне с другими существующими функциональными системами организма, в тесной с ними взаимосвязи существуют системы, обеспечивающие деятельность организма на поведенческом, более высоком уровне организации. Приспособительный результат поведения — удовлетворение потребностей организма.

Итак, с позиции теории функциональных систем текущее поведение животных, собак в частности, в основном определяют естественные биологические и социальные (зоосоциальные) потребности. (Вспомним классификацию инстинктов, составляющих потребностно-эмоциональную основу поведения.) То есть, если собака голодна, она ест, а если еда недоступна, то ищет подходящий источник пищи.

Одновременно у собаки может быть несколько потребностей, но в каждый конкретный момент в реальное поведение может преобразоваться лишь одна из них — наиболее сильная. Если собака хочет есть и играть, то, вероятнее всего, она сначала поест, а затем начнет бегать. В том случае, когда потребность в еде не очень велика, а собака давно сидит дома или в вольере, она может начать играть, не обращая внимания на пищу. Значит, характер поведения собаки определяется той потребностью организма, которая в настоящее время доминирует, т. е. является наиболее сильной. При этом действия собаки направлены на достижение вполне определенного результата — частичное или полное удовлетворение этой потребности. Чтобы доминирующая потребность была полностью удовлетворена, необходимо сложное по своей структуре целенаправленное поведение. Как оно строится?

У собаки возникает потребность (в пище, питье, половом партнере и т. д.), которая вызывает субъективное ощущение дискомфорта. Другими словами, организм извещает мозг посредством определенных сигналов, что у него есть какая-то потребность. Эти сигналы запускают деятельность особых центров мозга (мотивационных), формируется мотивационное возбуждение, распространяющееся на различные области мозга. Например, собака чувствует голод, т. е. состояние, связанное с недостатком питательных веществ в организме. Это значит, что посредством биохимических сигналов организм извещает мозг о том, что существует потребность в пище, при этом возбуждаются различные отделы мозга, собака чувствует голод и желание найти пищу — начинает проявляться пищевая мотивация.

Существуют два основных определения мотивации:

1. Мотивация представляет собой возникающие под влиянием первичных изменений во внутренней среде эмоционально окрашенные состояния организма, характеризующиеся избирательными активирующими влияниями специальных подкорковых аппаратов на кору головного мозга и другие его отделы и направляющие поведение животного на удовлетворение исходной потребности.

2. Мотивация есть физиологический механизм активирования хранящихся в памяти (наследственной или приобретенной) следов тех внешних объектов, которые способны удовлетворить имеющуюся у организма потребность, и тех действий, которые способны привести к ее удовлетворению.

Первое определение адресуется к возникновению мотиваций, второе же важно для нас тем, что объясняет целенаправленный характер поведения при удовлетворении потребностей, т. к. превращение возникшей потребности из побуждения в цель и составляет содержание процесса мотивации целенаправленного поведения. В нашем случае собака вспоминает, что можно съесть и как это можно добыть в данных конкретных условиях.

Доминирующая мотивация может реализоваться в целенаправленное поведение только в определенных условиях, одно из этих условий — наличие соответствующих стимулов — обстановочных и санкционирующих (разрешающих). Для нашей собаки это наличие еды и отсутствие препятствий перед ней, а также конкурентов (санкционирующим стимулом может быть и разрешающая команда хозяина «можно» и т. д.). Если обстановка благоприятствует, анализируется характер обстановочных стимулов (вероятностное прогнозирование) и выбирается одно из возможных решений: как добраться до пищи и что съесть вначале. Мы выбрали достаточно простой пример, когда перед собакой нет сложной задачи, но если поместить перед кормушкой какое-либо новое препятствие, уже возможны варианты поведения животного: перепрыгнуть, обежать препятствие и т. д.

Здесь следует оговориться. Потребности животных характеризуются своей собственной спонтанной активностью, мотивации накапливаются. При высоком уровне мотивации и отсутствии стимулов собака начинает сама активно искать необходимые стимулы (например, поиск пищи), в отдельных случаях поведение реализуется без стимулов или при наличии нехарактерных стимулов. Мы рассматриваем здесь мягкий вариант — наша собака не истощена, стимулы присутствуют, принимается решение и вырабатывается программа действий. На этой стадии существуют два уровня деятельности мозга, качественно отличающиеся друг от друга:

1. Способ принятия решения на уровне целенаправленного просчета вариантов программ поведения.

2. Способ принятия решения, характеризующийся «подсознательным» анализом ранее «отработанных» и в достаточной степени автоматизированных программ поведения.

Меньшую нагрузку собака испытывает, если имеет возможность решать задачи на подсознательном уровне, что она и предпочитает делать. Целенаправленный просчет вариантов поведения животное производит только тогда, когда не срабатывают автоматизированные программы поведения.

На стадии принятия решения и выработки программы действий формируется механизм предвидения результата поведения и удовлетворения потребности — так называемый «акцептор результата действия», позволяющий животному заранее, т. е. с опережением во времени, а также в процессе действий прогнозировать вероятность достижения полезного приспособительного результата, оценить его параметры и степень удовлетворения исходной потребности. Если мы поместили перед пищей у собаки препятствие, она решает его преодолеть определенным способом, т. к. затраты на его преодоление оправдываются качеством и количеством еды.

Собака начинает действовать, однако в процессе осуществления действия животное может произвести его коррекцию (прыгнуть не тем способом) в соответствии с вновь появившимися стимулами, изменившимися условиями и т. д.

Действие произведено. После того, как результат достигнут или не достигнут (т. е. собака добралась до еды и поела или не смогла добраться до пищи), она оценивает эффективность своей деятельности, т. е. насколько результат, полученный в конечном итоге, соответствует результату, который был запланирован заранее. Именно в этот момент наиболее активно функционирует механизм акцептора результата действия. Рассмотрим варианты:

1. Потребность в пище удовлетворена, пищевая мотивация исчезает.

2. Потребность в пище удовлетворена частично, действия совершаются еще раз и при необходимости повторяются вплоть до полного удовлетворения потребности.

3. Действие совершено, но потребность не удовлетворена, при повторении действия вновь отсутствует результат. Мотивация угасает, хотя потребность в пище объективно остается. Это возможно, когда на первых этапах дрессировки животное не получает подкрепления и, соответственно, теряет интерес к выполнению требуемого действия.

Принципиальная схема деятельности функциональной системы целенаправленного поведенческого акта представлена на рис. 5. Здесь можно проследить все описанные выше этапы. Следует иметь в виду, что действие собакой в любой момент может быть прервано, т. к. может смениться мотивация, например, появившийся хозяин собаки может отвлечь ее от еды — пищевая мотивация сменится игровой, или от миски собаку прогонит доминирующая особь — здесь будет оборонительное поведение.

Итак, мы рассмотрели поведение животного, которое определяется естественными биологическими или социальными потребностями. Помимо этих потребностей, формирующих соответствующие мотивации, в организме существует особого рода биологическая потребность в положительных ощущениях (эмоциях, субъективных переживаниях). У животных возможно формирование целенаправленного поведения, приводящего их в положительно окрашенное эмоциональное состояние, не имеющего результатом удовлетворение каких-либо из известных потребностей. Обычно эмоции и мотивации рассматривают как стороны одного процесса: неудовлетворение потребности, несовпадение результата действия с ожидаемым вызывает отрицательные эмоции, а удовлетворение потребности, совпадение результата с предполагаемым — положительные.

На рис. 6 представлена схема отдельной структурной поведенческой единицы — «кванта» (по К. В. Судакову), которая соответствует по сути унитарной реакции. Каждый «квант» формируется доминирующей потребностью и через ряд промежуточных положительных или отрицательных результатов завершается при большем или меньшем удовлетворении потребности — положительном результате.

Принципы, лежащие в основе организации «кванта», те же, что и определяющие деятельность функциональной системы, обеспечивающей врожденное и приобретенное поведение.

Такое подробное рассмотрение организации текущего поведения крайне необходимо, т. к. любая поведенческая деятельность собаки состоит из унитарных реакций — «квантов», каждый из которых в процессе дрессировки, вероятнее всего, будет соответствовать формируемому навыку. Описанный выше тип организации поведенческого акта — это, по сути, один из способов отработки первоначального этапа навыка преодоления собакой препятствия на базе пищевой мотивации.

Первые этапы отработки любого навыка будут протекать практически всегда по описанным закономерностям, без учета которых возможны типичные ошибки дрессировщика, но это уже тема другого раздела данного пособия.

В начале этого раздела рассмотрим в общих чертах, как формируется поведение взрослых животных в процессе индивидуального развития. У молодых животных есть комплекс каких-либо врожденных действий и генетически обусловленная возможность изменять их. В процессе жизни эти врожденные действия модифицируются в соответствии с меняющейся средой путем обучения животного. Например, ближайший родственник собаки — волк способен от природы демонстрировать различные элементы охотничьего поведения: активную обонятельно-поис-ковую реакцию (вынюхивать, находить по запаховому следу), загонять добычу, вести борьбу с ней и т. д. Назовем это первоначальным инстинктом. Требуется время, чтобы эти действия приобрели свою окончательную форму. Путем импринтинга, подражания и ассоциативного обучения молодые учатся тому, стоит ли прорабатывать найденный след (какова его давность, какому животному он принадлежит), как его проходить, как согласовывать поведение в стае при охоте и т. д., доводя путем проб и ошибок свои действия и охотничьи приемы до автоматизма. Все эти элементы включаются в инстинкты, т. е. переводятся в инстинктивное русло и составляют единое целое с врожденным комплексом охотничьего поведения. Элементы рассудочной деятельности придают вектор всему этому процессу и являются его неотъемлемой частью. Все это составляет обновленный инстинкт.

У собак становление поведения происходит точно так же. Наша задача — использовать врожденные способности собак при дрессировке, переводя готовые поведенческие формы в инстинктивное русло, что обеспечивает высокую надежность и эффективность выполнения собаками сложных навыков.

Чем отличается дрессировка от обучения собаки?

Научение или обучение в широком смысле слова, как уже упоминалось, — это процесс появления приспособительных изменений индивидуального поведения в результате приобретенного опыта. Обучение животных человеком — это направленный процесс формирования у животных необходимых действий.

Дрессировка — это последовательное приучение животного к совершению по сигналам дрессировщика разнообразных и сложных действий, необходимых для несения службы (работы), т. е. дрессировка — это частный случай обучения.

Дрессировка служебных собак имеет выраженные особенности:

— она проводится по заранее выработанному плану (разработанной методике);

— при дрессировке человек и собака находятся в определенных ролевых отношениях — человек играет роль лидера, собака — подчиненного;

— команды (санкционирующие стимулы) подаются однообразно;

— прием отрабатывается до тех пор, пока собака не станет выполнять его безотказно по первой команде в любой обстановке, не получая при этом поощрения (подкрепления), т. е. пока он не проявляется в виде навыка.

Хочется еще упомянуть о воспитании собаки, которое также является частным случаем обучения. Под воспитанием понимаем процесс формирования у молодых животных нужного нам типа поведения, определение его социального статуса, очерчивание границ деятельности собаки, а также мероприятия по ее психическому и физическому развитию.

Одна из особенностей дрессировки — это наличие иерархических отношений между хозяином и собакой. В собачьей стае между ее членами устанавливаются отношения лидерства — подчинения, не всегда линейные, но близкие к таковым. Это значит, что имеется лидер (доминант), затем следует подчиненный (субординант 1 порядка), далее — его подчиненный (субординант 2 порядка) и т. д. Доминант — это обычно крупный, агрессивный и упорный в достижении лидерства кобель. Встречаются также не склонные к выяснению отношений, умеренно агрессивные, уверенные в себе животные, которые имеют довольно высокий социальный статус. Между двумя собаками могут возникать отношения дружбы и взаимной поддержки, эта пара также имеет шансы на достижение высокого положения в стае. У людей в различных сообществах (в семье, на работе и т. д.) возникают сходные иерархические отношения, и это одна из причин хорошего взаимопонимания между человеком и собакой, т. е. в основе организации сообщества у человека и собаки лежат сходные закономерности.

Исходя из вышеизложенного, становится понятно, почему для достижения успеха в дрессировке человеку необходимо быть лидером по отношению к собаке. В противном случае собака, как стайное существо, будет стремиться к установлению диктата в паре человек — собака, либо просто не будет слушаться, а такую собаку заинтересовать или заставить исполнить что-либо почти невозможно.

Выяснять отношения щенки начинают довольно рано (по некоторым данным, с 3–4 месяцев), однако настоящая борьба за высокий социальный статус разворачивается в период полового созревания. Окончательные отношения доминирования-подчинения у разных пород собак складываются в разном возрасте, в зависимости от сроков созревания, обычно около 1,5–2 лет. Хозяева должны это знать и быть готовыми к тому, чтобы отстоять и подтвердить свое положение лидера.

В ситуации, когда приходится брать для дрессировки взрослую собаку, необходимо использовать все рычаги, чтобы как можно более безболезненно установить отношения лидерства-подчинения с собакой, т. е. быть распределителем благ — пищи, прогулок, гулять на незнакомой территории, в группе собак, которые признают несомненное доминирование человека и т. д.

Иерархические отношения не исключают других ролевых отношений собаки и человека, когда собака может быть охранником, добытчиком и т. д.

Таким образом, для успеха дрессировки хозяин, независимо от ситуации, должен быть лидером для собаки, но лидерство не должно превращаться в тиранство и приводить к подавлению инициативы у собаки и потере заинтересованности в работе.

Метод дрессировки обычно рассматривают как способ воздействия на собаку определенными раздражителями для выработки у нее нужных навыков (действий, реакций, условных рефлексов).

Раздражители — это все то, что, воздействуя на органы чувств собаки, вызывает у нее ответные реакции.

Анализ способов воздействия на собаку показывает, что раздражители в данном случае — это стимулы, запускающие поведение, ведущее к удовлетворению имеющихся у собаки потребностей. В рассматриваемой нами системе методы дрессировки — это способы воздействия человека на потребностно-мотивационную сферу деятельности животных.

Это значит, что для начала, чтобы найти доступ к какому-либо действию (инстинкту) собаки, вызвать его, надо обнаружить или сформировать у животного доминирующую мотивацию. У собак часто одна или несколько потребностей преобладают, что проявляется наличием в большинстве ситуаций определенных поведенческих реакций. Например, одна собака даже в пугающей ее ситуации предпочитает поесть, если миска с едой будет рядом, другая не обратит внимания на еду, а бросится на угрожающего ей человека, третья будет упорно смотреть вслед ушедшему хозяину и т. д. Такие реакции носят название преобладающих. Зная поведение своей собаки, мы можем еще больше усилить данную потребность, например, не покормить вовремя собаку с выраженной пищевой реакцией и сформировать очень сильную пищевую мотивацию, при этом животное будет стремиться активно находить пути удовлетворения потребности.

Рассмотрим классификацию методов дрессировки:

1. При пищевом методе дрессировки формируют у собаки истинную пищевую мотивацию. Ее высокоэффективность характеризуется обширным и устойчивым возбуждением в центральных отделах нервной системы, которое позволяет задействовать для выработки рефлексов информацию, поступающую по многим каналам из окружающей среды (зрительным, обонятельным, слуховым, тактильным и т. д.). Собака включается в процесс дрессировки как его активный участник, т. к. голодное животное стремится заработать кусочек пищи.

При приучении собаки садиться по команде «сидеть», над головой голодного животного заносят кусочек пищи, зажатый в кулаке, собаку придерживают за ошейник, не давая ей двигаться назад. Она запрокидывает голову и садится, после чего получает еду.

При приучении собаки отыскивать человека по запаховому следу также используют пищевой метод. Подошвы ботинок помощника натирают мясом, помощник прокладывает след, волоча за собой по земле мешочек с мясом. Собаку предварительно не кормят. Пищу она получает после обнаружения помощника.

Как частный случай пищевого, можно рассматривать вкусопоощрительный метод дрессировки. Когда собака не испытывает истинной потребности в пище, у нее формируют избирательный аппетит. Подкреплением в данном случае служит лакомство, дополняемое каким-либо другим видом поощрения (поглаживанием, командой «хорошо»), вызывающим у собаки положительное эмоциональное состояние. Здесь активно эксплуатируют потребность собаки в социальном контакте.

2. Механический метод дрессировки формирует у собаки поведение активного избегания неприятных воздействий. Например, собаку поддерживают за ошейник одной рукой, а другой нажимают на круп — собака садится. Механический метод можно рассматривать как формирование оборонительного поведения.

В литературе часто указывают, что этим методом у собак развивается злоба. Это верно в том случае, когда ее развитие базируется на самообороне собаки, и лишь частично — в ситуациях различных социальных конфликтов.

3. Подражательный метод дрессировки формирует подражательное поведение у одной особи по отношению к поведению другой особи (либо группы особей). Обычно его используют при дрессировке молодых животных, например, когда приучают молодых собак к преодолению препятствий вместе с хорошо обученными животными. Этим методом можно обучать собаку поиску человека по его запаховому следу (в паре с работающей собакой).

4. Игровой метод дрессировки формирует то или иное игровое поведение собаки с целью использования его при обучении желательному навыку. Приучение собаки к апортировке предметов часто проводят этим методом, особенно у молодых животных. Игровым методом можно приучить щенков к выполнению основных навыков общего курса и подготовить их для работы по специальным курсам дрессировки.

Данным методом можно приучить собаку работать по запаховому следу, если она сильно заинтересована в апортировке предмета (игра с палкой, мячом и т. д.). Помощник играет с собакой любимой игрушкой, затем скрывается из виду, унося игрушку с собой. Поощрение в данном случае — игра после проработки следа.

5. Методы дрессировки с использованием различных социальных потребностей: половой, родительской, иерархической (поддержание контактов в сообществе). Как пример, приведем приучение собаки к работе по запаховому следу, когда собаку приучают надежно прорабатывать след хозяина или хорошо знакомого человека, а лишь затем чужого.

Здесь же можно в качестве примера привести метод развития злобы на базе различных конфликтов (территориального, иерархического).

6. Метод искусственного формирования различных потребностей. Как уже было упомянуто, у животных можно формировать мотивации как на базе врожденных, так и приобретенных форм поведения. Этот метод используют достаточно широко, особенно при развитии избирательных реакций. При приучении собаки к работе по запаховому следу у нее сначала вырабатывают активно-оборонительную реакцию по отношению к человеку в дрессировочном костюме. Собаку пускают по следу человека, который ее дразнит и скрывается, поощрение в данном случае — борьба с помощником в дрескостюме. К этому же методу относится приучение собаки к выполнению любого приема на базе предварительно развитой злобы.

Перед тем, как перейти к описанию следующего метода, необходимо сделать замечание — методов дрессировки может быть столько, сколько существует потребностей у собак (см. табл. 1). Чтобы эффективно использовать различные методы при дрессировке служебных собак, необходимо хорошо знать не только закономерности организации поведения собак, но и учитывать индивидуальные особенности каждого животного, взятого в дрессировку, его преобладающие реакции, а также конкретные задачи, стоящие перед работающей собакой. При этом однако существуют определенные методы, позволяющие у большинства служебных собак в кратчайшие сроки выработать надежное выполнение нужного навыка. Например, приучать собаку к поиску (преследованию) человека по его запаховому следу с дальнейшим задержанием «нарушителя» рациональнее методом постановки на след с предварительным дразнением. Здесь подкрепление связано с работой, действиями собаки по происхождению.

7. Комплексный метод дрессировки — это последовательное применение нескольких воздействий. Например, на базе игрового поведения вырабатывают навык по апортировке предмета, а после передачи предмета в руки хозяина собаку поощряют лакомством; или после преодоления штакетника вслед за взрослой собакой щенка поощряют игрой с хозяином, лакомством и т. д. При этом методе база, на которой создается навык, по генезису (происхождению) не родственна подкреплению.

Здесь же можно рассмотреть эффективный контрастный метод дрессировки, когда применение отрицательных подкрепляющих воздействий в момент выполнения или сразу после выполнения навыка сменяют положительным подкрепляющим воздействием: собаку вынуждают сесть, нажимая ей на круп, затем поощряют лакомством и т. д.

Мы описали базу, на которой формируется та или иная реакция. Теперь рассмотрим, как различные формы обучения изменяют те или иные врожденные (или приобретенные) реакции, т. е. как используют различные формы обучения при дрессировке и воспитании собак. Приведем лишь наиболее важные.

Привыкание. При дрессировке необходимо учитывать, что каждый новый раздражитель вызывает у собаки ориентировочную реакцию, при которой прекращается вся текущая деятельность собаки. Постепенно на раздражители, не имеющие для животного значения, утрачивается ответная реакция, собака не обращает на них внимания.

Данная закономерность лежит в основе правила обеднения окружающей среды на начальных этапах дрессировки, когда посторонние раздражители мешают работе собаки, и правила постепенного ввода раздражителей, обогащения среды на завершающих этапах отработки приема, чтобы обеспечить надежную работу собаки в любой обстановке, когда животное не отвлекается на посторонние даже очень сильные шумы (выстрелы, взрывы), запахи животных, посторонних людей и т. д.

Импринтинг (запечатление). Для нас важно, что путем запечатления у собаки во многом формируется представление о социальном (в т. ч. и половом) партнере, а также о его «языке» (включая язык жестов, поз, интонаций и т. д.). Также нельзя забывать, что запечатление происходит в определенный — чувствительный, обычно не очень продолжительный — период роста и развития собаки.

В это время необходимо создать условия нормального общения животного как с человеком, так и с себе подобными. Общение с собаками обеспечит в дальнейшем нормальное социальное поведение (половое, родительское и т. д.), а также облегчит использование собак для работы в паре и группе.

Контакт с человеком не менее важен. По литературным данным, щенки, до полутора месяцев не видевшие человека, на всю жизнь сохраняют элементы дикости в поведении. Общение людей со щенками, игры с ними способствуют естественному включению собаки в человеческое общество, лучшему пониманию человека собакой, т. к. она изучает его специфические способы передачи информации, можно сказать, постигает его язык. Однако для собаки, которую будут использовать при задержании нарушителя, общение со многими людьми также не рекомендуется, т. к. в некоторых случаях это может заблокировать агрессивное поведение.

Важно помнить, что мир щенка нежелательно ограничивать только стенами питомника, надо водить его в лес, город и т. п. Искусственное уменьшение количества и качества раздражителей, с которыми сталкивается молодняк, приводит к различным последствиям: нарушению поведения (в т. ч. и социального), появлению комплекса «дикости», изменению типологических особенностей ВНД, плохому развитию памяти и т. д. Частично это связано с запечатлением неоптимальных условий в период роста и развития щенков.

Подражание. Вместе с врожденной имитацией подражание часто используется при воспитании и дрессировке молодых собак, особенно социально ориентированных. Подражательный метод дрессировки базируется на этих двух феноменах. Путем подражания можно обучить молодую собаку любому приему.

Ассоциативное обучение. Ассоциативное обучение, выработка условных рефлексов — основная категория обучения, используемая при подготовке служебных собак, характеризуется совпадением во времени индифферентного раздражителя (подаваемой дрессировщиком команды) с деятельностью самого живого организма (выполняемыми собакой действиями).

1. Приспособительный характер, делающий поведение подогнанным к конкретным условиям среды.

2. Любые условные рефлексы образуются при участии высших отделов головного мозга.

3. Условные рефлексы приобретаются и утрачиваются в индивидуальной жизни каждой конкретной особи.

4. Условный рефлекс имеет сигнальный характер, т. е. условный раздражитель — сигнал всегда предшествует, предупреждает последующее возникновение безусловного рефлекса.

Таким образом, смысл условного рефлекса в том, чтобы обеспечить подготовку организма к какой-либо биологически целенаправленной деятельности.

1. Для образования условного рефлекса необходимо совпадение по времени, т. е. сочетание какого-либо индифферентного условного раздражителя с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (безусловным раздражителем). Количество сочетаний может колебаться от немногих до многократных, в зависимости от различных факторов (заинтересованности собаки и т. п.).

2. Для более быстрого образования временных связей необходимо, чтобы действие условного раздражителя несколько предшествовало действию безусловного.

3. Условный раздражитель должен быть физиологически более слабым, по сравнению с безусловным, и возможно более индифферентным, т. е. не вызывающим значительной самостоятельно протекающей реакции (в том числе и ориентировочной).

4. Скорость образования условных рефлексов очень сильно зависит от степени значимости безусловного раздражителя для данного животного, т. е. безусловный раздражитель (подкрепление) должен быть значимым.

5. Для образования условного рефлекса необходимо нормальное, деятельное состояние головного мозга.

6. Во время образования условного рефлекса должны отсутствовать посторонние раздражители, т. е. такие, которые вызывают собственные ответные реакции. Наиболее часто встречается ориентировочная реакция, при которой прекращается вся текущая деятельность собаки.

Эти правила были сформулированы при изучении классических условных рефлексов, в конкретных случаях возможны их вариации.

Теперь рассмотрим на примерах, чем отличается классическое условно-рефлекторное обучение от обучения инструментальным (оперантным) путем. Введем обозначения: УР — условный раздражитель; БУР — безусловный раздражитель (подкрепление).

1. Классический условный рефлекс:

а) УР + БУР — реакция собаки;

б) УР — реакция собаки;

2. Инструментальный условный рефлекс:

Эти два этапа практически могут слиться в один;

в) при создании инструментального рефлекса безусловный раздражитель можно опустить, и следующий этап будет иметь вид:

При дрессировке собак классическую условно-рефлекторную форму обучения применяют крайне ограниченно, т. к. здесь животные выступают в качестве достаточно пассивного участника событий, не имея возможности кардинально изменить их последовательность. Поэтому данным способом почти невозможно обучить собаку сложным навыкам, к тому же весьма трудно найти ту форму безусловно-рефлекторного ответа, которую можно было бы использовать в дрессировочной практике.

Наиболее характерный пример — отучение собаки подбирать корм с земли. В тот момент, когда животное собирается поднять кусочек с земли, подают команду «фу» (УР) и сразу же подкрепляют ее ударом электрического тока (БУР). После нескольких сочетаний команда «фу» приобретает значение сигнального раздражителя и самостоятельно запускает безусловно-рефлекторный ответ отказа от пищи.

Рассмотрим еще два примера: первый — приучаем собаку садиться, нажимая ей на круп и придерживая рукой за ошейник, второй — при отработке приема хождения рядом с хозяином даем команду «рядом» и подкрепляем ее рывком поводка. И в том и в другом случае собака выступает уже достаточно активным участником обучения. В первом случае она активно уходит от нажимающей руки, корректирует свою посадку в соответствии с требованием хозяина (если тот не поощряет посадку с заваленными на бок ногами), во втором — соизмеряет темп своего движения с темпом движения хозяина.

Обучение этим несложным приемам уже проходит по типу инструментального. Под инструментальным (оперантным) обучением понимается отбор дрессировщиком тех или иных желательных действий животного посредством положительных или отрицательных подкрепляющих воздействий, причем желательные или нежелательные действия подкрепляются немедленно, а сформированный навык подводится под стимульный контроль.

Применительно к служебным собакам лучше употреблять термин «оперантное обучение», т. к. их обучение мало связано с собственно инструментальной деятельностью.

Оперантное обучение широко используют при дрессировке служебных собак, в частности, при отработке почти всех приемов общего и специального курсов: приучение к преодолению препятствий, выборке вещи, выборке человека, ведению борьбы с нарушителем, поиску человека по его запаховому следу и т. д. В условиях оперантного обучения собака является активным звеном дрессировочного процесса и работу по выполнению какого-либо навыка она делает активно и целенаправленно. Необходимым условием данной формы обучения является наличие какой-либо доминирующей мотивации. Как на начальных этапах, что бывает особенно часто, так и в дальнейшем собака может выполнять требуемые действия различными способами (взбежать на бум, подойти к нему ближе и аккуратно зайти, попробовать преодолеть подъем одним прыжком и т. д.). При стабилизации навыка по требованию дрессировщика собака выполняет действия все более однообразно и автоматизирование — реакция протекает по условно-рефлекторному пути.

Приведем пример — приучение собаки к апортировке предметов. В наиболее типичном случае молодое животное бежит за палкой, которую кидает хозяин, поднимает ее и играет с ней. Надо «объяснить» собаке, что по команде «апорт» она должна принести эту палку и отдать ее в руки хозяину по команде «дай». Используют пищевой метод дрессировки (создает истинно пищевую мотивацию), когда собака выгуляна, голодна, находится на площадке, где она привыкла гулять, и где нет посторонних раздражителей. Собаку сажают, придерживая за ошейник, кидают палку, звучит команда «апорт», затем посылают собаку за предметом. После того, как собака взяла палку, звучит команда «ко мне». Если животное подбегает с палкой, подают команду «дай» и быстро забирают предмет, предлагая лакомство (пищу) и поощряя иными способами — гладят, говорят «хорошо», «умница» и т. д. Если пес кидает палку и тянется за лакомством, еду не дают, а через некоторое время повторяют предыдущую процедуру, причем таким образом, чтобы успеть забрать палку у собаки до того, как она ее бросит. Хозяин может за поводок быстро подтянуть собаку к себе, быстро подойти или подбежать к ней или, наоборот, спровоцировать животное двигаться за ним, отбегая в сторону. Во всех случаях, если палка отдана в руки хозяину, собаку поощряют, дают ей кусочек лакомства (пищи). Данное упражнение повторяют несколько раз, подкрепляя правильное выполнение приема лакомством в 100% случаев. Теперь собака знает, что за отданную в руки хозяина палку она получит еду. Далее можно отрабатывать выдержку перед посылом собаки за предметом, выдержку с палкой в зубах, апортировку различных предметов и т. д. При этом надо соблюдать правило — выполнение вновь вводимых элементов поощряют в 100% случаев. Доведение приема до навыка сопровождают постепенной отменой поощрения (положительного подкрепления), введением наказания (отрицательного подкрепления) за неправильное выполнение и постепенным обогащением среды, в которой работает собака. При отказе животного работать на каком-либо из этапов необходимо вернуться назад и отработать предыдущий этап.

По мере образования навыка и доведения его выполнения до автоматизма само точное выполнение действия (т. е. совпадение планируемого действия с реальным) становится для собаки источником положительных эмоций, и оно само приобретает свойства подкрепления.

Особенности протекания условно-рефлекторной деятельности у собак зависят от характера процессов возбуждения и торможения в ЦНС. Проявление индивидуальных различий в свойствах протекания возбудительных и тормозных процессов в высших отделах мозга — это темперамент или тип высшей нервной деятельности (ВНД) собаки. Принято выделять четыре основных типа ВНД, отличающихся по силе и подвижности процессов возбуждения и торможения:

— силу возбудительных процессов оценивают способностью к образованию крепких временных связей. По этому показателю тип ВНД животных делят на сильный и слабый;

— силу тормозных процессов оценивают способностью к концентрированию возбудительных процессов, т. е. способностью к дифференцировке сходных раздражителей. Здесь выделяют два типа — уравновешенный и неуравновешенный;

— подвижность нервных процессов оценивают способностью к замене процесса возбуждения тормозным и наоборот, т. е. переделке условного рефлекса. По подвижности нервных процессов выделяют следующие типы — подвижный и малоподвижный.

Основные типы ВНД (по Павлову И. П.):

1. Сильный, уравновешенный, подвижный — живой тип, сангвиник.

2. Сильный, уравновешенный, малоподвижный — спокойный тип, флегматик.

3. Сильный, неуравновешенный — безудержный тип, холерик.

4. Слабый — он же слабый тип, меланхолик.

В природе в чистом виде эти типы встречаются редко.

Тип высшей нервной деятельности, определяя характер протекания условно-рефлекторных процессов, влияет на обучение собаки. Однако обучение — процесс сложный и зависит от множества факторов: от способности собаки к тому или иному виду обучения, реакций поведения собаки, конкретных условий обучения (мотивации, посторонних раздражителей и т. п.), состояния здоровья животного, памяти и т. д. С преобладающими реакциями поведения тип ВНД связан вероятностно.

Когнитивное обучение. Рассудочная деятельность позволяет собаке наиболее адекватно приспосабливаться к постоянно меняющимся условиям окружающей среды, например, оценивать вероятность того или иного события и выбирать оптимальное решение в конкретной ситуации. Высшие формы обучения особенно часто используют на начальных этапах дрессировки, когда необходимо объяснить собаке, что от нее требуется, а также в тех видах служебной деятельности, которые связаны с проявлением инициативы со стороны собаки (при поиске человека по запаховому следу, при задержании вооруженного нарушителя). Рассудочная деятельность требует от собаки намного больше психических затрат, чем автоматизированное выполнение задачи, поэтому в благоприятных условиях любые действия быстро автоматизируются. В связи с этим, одна из главных задач при выработке сложных навыков — не подавлять инициативу собаки, а использовать методы дрессировки, при которых собака выступает активным участником дрессировочного процесса. Необходимо переводить действия собаки при сложных видах работы в инстинктивное русло, т. е. обеспечивать высокий уровень заинтересованности в результатах деятельности, а сами действия животного при выполнении навыка связывать по генезису (происхождению) с результатами деятельности.

Теперь рассмотрим, каким же образом дрессировщик может «объяснить» собаке, что от нее требуется.

Принципы и способы воздействия дрессировщика на собаку при выработке необходимых служебных навыков представлены в табл. 3.

Сами действия дрессировщика по отношению к собаке могут быть активными и пассивными, и те и другие широко используются при дрессировке служебных собак.

Принуждение чаще связано с отработкой навыков общего курса дрессировки при приучении собаки садиться, ложиться по команде, ходить рядом с хозяином.

Провоцируя животное, можно обучить его как преодолению препятствий, так и многим элементам охранной деятельности. Приучение собаки к поиску человека по его запаховому следу с предварительным дразнением — тоже пример провоцирования собаки.

Наталкивание часто используют на первых этапах обучения собаки работе по чутью, например, когда помощник прокладывает следы на местности, где нет следов других людей и животных, а дрессировщик, зная линию следа, сознательно направляет к нему собаку.

Подражая взрослым животным и человеку, молодая собака может научиться любому навыку, о чем уже достаточно говорилось выше.

Подлавливание — это основной способ воздействия на животное при цирковой дрессировке, однако и в практике служебного собаководства его с успехом используют, например, при обучении собак апортировке различных предметов.

В практике деятельности специалистов служебного собаководства предпочтение отдают активным способам воздействия на собаку, т. к. при этом быстрее достигается необходимый результат, к тому же есть возможность активно формировать границы и конкретную форму выполнения навыка, поправлять собаку в случае надобности. Например, попеременно провоцируя и принуждая животное, его обучают не бросаться на всех людей, которые подходят к хозяину, а лишь на тех, кто проявляет агрессивные намерения (формируют границы навыка), развивают крепкую хватку, если необходимо, перехват и т. д. (т. е. желаемую форму выполнения навыка).

Таким образом, приступая к отработке приема, дрессировщик уясняет себе базу, на которой формируется требуемый навык, выбирает метод дрессировки и способ воздействия на собаку в соответствии с ее индивидуальными особенностями и поставленными задачами. Он разрабатывает конкретный план занятий, который корректируется в зависимости от достигнутых результатов. При стабилизации и закреплении навыка постепенно вводит усложнения и отказывается от поощрения собаки лакомством (пищей).

Начиная дрессировать собаку на базе какой-то одной потребности, постепенно переходят к ее дрессировке на другой основе. Например, на пищевой основе формируют потребность в поиске, и к концу обучения собака сама заинтересована в точной проработке запахового следа. К тому же в процессе дрессировки собака начинает все больше ориентироваться на дрессировщика, т. е. у нее развивается социальная потребность согласовывать свои действия с действиями хозяина (вожака). Таким образом, четкая работа совместно с дрессировщиком становится для собаки сама по себе целью и подкреплением, т. е. работа собаки переходит в инстинктивное русло.

Среди прочих стойко передающихся по наследству экстерьерно-конституционных особенностей, определяющих понятие породы, чрезвычайно важное место занимают поведенческие признаки животных. Именно на основе последних формируются рабочие качества собаки, носящие как общий, так и весьма специализированный характер. В том и другом случае эти особенности поведения в значительной степени находятся под контролем генов.

Проиллюстрируем это следующими примерами отбора собак, селектируемых по отдельным поведенческим признакам, которые в дальнейшем составили специфику рабочих качеств собак отдельных пород и целых породных групп. Так, например, среди охотничьих собак шла селекция по таким признакам, как гон по следу с лаем или без лая, с поднятой головой и верхним чутьем у немецких легавых и, наоборот, с опущенной головой и нижним чутьем у пойнтеров. Отбор по признаку остановки перед броском на жертву сформировал специфическую особенность легавых делать длительную стойку Формирование терьеров шло по способности бесстрашно атаковать жертву с удержанием ее благодаря твердости «характера» и нечувствительности к боли (именно поэтому схватки собак этой группы нередко заканчиваются летально). Становление пастушьих собак предусматривает склонность атаковать пасущихся животных, но без нанесения серьезных повреждений и травм, а также по способности послушно реагировать на команды пастуха, которая впоследствии с успехом была использована для формирования целой группы служебных пород собак. Сторожевые собаки отбирались не только по размерам, но и по поведенческим признакам: чуткость на приближение посторонних объектов или субъектов, повышенная агрессивность и злоба. Селекция далматинов осуществлялась по склонности бежать под экипажем (почему они ранее и назывались экипажными или каретными собаками), более того, селекция велась на стремление собак к предпочтению бежать у передних или у задних колес экипажа.

В четвертой главе особо подчеркивалось, что поведение — это сплав врожденных и приобретенных компонентов. Исходя из этого, необходимо понимать, что из посредственного по генетическим задаткам щенка никогда не удастся вырастить выдающуюся по рабочим качествам собаку, но, с другой стороны, плохим воспитанием и дрессировкой можно испортить и хорошую по этим задаткам собаку. В связи с этим, знание основ генетики и одного из ее направлений — генетики поведения — имеет важное значение для кинолога в оценке возможностей собак, а также принятия решения и уверенности действий в племенной работе. В этом случае представляется уместным привести мнение авторитетного генетика по доместицированным хищным животным Р. Робинсона, который отмечал, что можно заниматься селекцией собак, не обладая глубокими познаниями законов наследственности. И действительно многие селекционеры выводят породы собак таким образом и часто довольно успешно.

Человек может быть искусным водителем, не зная глубоко, какие процессы происходят под капотом в двигателе. Однако несомненно, что осведомленный водитель в конце концов станет лучшим водителем. Особенно ярко разница между неосведомленным и знающим водителем обнаружится при сбое в работе двигателя.

Прежде чем последовательно рассмотреть вопросы генетики поведения, представляется необходимым в настоящей главе дать краткий обзор основных понятий общей генетики и закономерностей наследования различных признаков, в том числе и поведенческих, для понимания места и значения генетики в системе подготовки профессиональных кинологов и овладения инструментом генетического анализа.

Среди комплекса отличительных черт, характеризующих живое существо, свойства наследственности и изменчивости занимают важное место. Закономерности наследственности и изменчивости и изучает наука генетика.

Наследственность — это свойство живых существ передавать свои признаки и особенности развития потомству. Благодаря этому консервативному свойству из поколения в поколение обеспечивается сходство родителей и потомков, а также сохраняются видовые и породные особенности. Сам процесс передачи наследственной информации от родителей потомству (т. е. явление наследования) происходит у двуполых организмов в результате слияния мужской и женской половых клеток (гамет) и образования оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) с дальнейшим ее развитием.

Изменчивость — это свойство, противоположное наследственности, которое выражается в различиях по признакам и их совокупностям между особями разных поколений, а также между родственными организмами одного поколения. Изменчивость подразделяется на два вида — наследственную и ненаследственную.

Наследственная изменчивость возникает в том случае, когда под воздействием различных внешних или внутренних факторов изменяется наследственный материал в ядрах половых клеток (происходит мутация). Впоследствии эти половые клетки участвуют в оплодотворении, тем самым передавая измененные признаки потомкам. Такой вид наследственной изменчивости называется мутационной изменчивостью.

Существует еще один вид наследственной изменчивости — комбинативная, которая образуется в результате комбинаций хромосом (и генов) в зиготе при слиянии гамет, а также в процессе деления при образовании половых клеток.

Ненаследственная изменчивость вызывается воздействием факторов среды, которые не затрагивают половые клетки, а изменяют лишь наследственный аппарат соматических клеток, т. е. клеток тела. Таким образом, эти изменения касаются только данного организма и ограничиваются его онтогенезом без передачи этих изменений (или модификаций) потомкам. Такая ненаследственная изменчивость называется модификационной.

Касаясь материальных основ наследственности и изменчивости, следует отметить, что носителями наследственной информации являются особые самовоспроизводящиеся клеточные структуры — хромосомы, которые сосредоточены в ядре клетки. Хромосомы состоят из двойной спирально закрученной нити ДНК (дезок-сирибонуклеиновой кислоты) и специфических белков. Нить ДНК состоит в свою очередь из большого числа последовательно чередующихся нуклеотидов. Элементарной единицей наследственности является ген — участок молекулы ДНК, содержащий информацию о первичной структуре белка. Контролируя образование полипептидной цепи любого белка, ген управляет таким образом биохимическими реакциями организма и в совокупности определяет его признаки. Все гены расположены в хромосомах последовательно и на определенном расстоянии друг от друга. Место расположения гена в хромосоме называется локус.

Число хромосом, их форма и размеры в норме постоянны для каждого вида. В обычных клетках тела (соматических) хромосомы всегда существуют в парном состоянии. Такие одинаковые по форме и размерам парные хромосомы называются гомологичными. Парный, или диплоидный, набор хромосом в соматических клетках носит название кариотип и символически обозначается — 2п. К примеру, кариотип собаки составляет 78 хромосом (2п=78); кариотип человека — 46 хромосом (2п=46); домашней лошади — 64 (2п = 64).

Половые клетки, в отличие от соматических, содержат одинарный (гаплоидный) набор хромосом — п. Например, у собаки геном, или гаплоидный набор хромосом, сперматозоида и яйцеклетки содержит п — 39 хромосом. Такое количество хромосом в половых клетках (гаметах) имеет важнейшее значение, заключающееся в том, что при оплодотворении гаплоидные сперматозоид и яйцеклетка образуют диплоидную зиготу, из которой развивается эмбрион и затем щенок, имеющий в каждой клетке тела нормальный кариотип из 78 хромосом, или из 39 пар гомологичных хромосом. При этом в каждой гомологичной паре одна хромосома приходит от отца, а другая — от матери.

В кариотипе у двуполых организмов пары гомологичных хромосом делятся на аутосомы (т. е. неполовые хромосомы) и половые хромосомы. К половым хромосомам относится лишь одна пара, которая определяет половые различия особи. Половые хромосомы, в отличие от аутосом, по своим размерам и форме различаются друг от друга. Одна из них больше по размерам и обозначается символом «X», а другая, значительно меньшая, — символом «У». Женские особи у млекопитающих, в т. ч. и у собак, в кариотипе имеют пару одинаковых половых Х-хромосом. Женский пол, таким образом, называется гомогаметным, т. к. образует гаметы одного сорта по половым хромосомам. Мужской пол в своем кариотипе имеет одну X-хромосому, а вторую — У-хромосому и называется гетерогаметным, т. к. образует сперматозоиды двух разных сортов по половым хромосомам. При слиянии двух гамет часть зигот будет иметь в своем кариотипе пару XX-хромосом и из них образуются особи женского пола, а из части зигот с парой ХУ-хромосом в кариотипе образуются мужские особи.

Как уже было сказано, гены расположены в хромосоме линейно в определенных локусах. Находящиеся в одной хромосоме гены имеют особенность наследоваться совместно или сцеплено. Признаки, гены которых находятся в половых хромосомах, называются сцепленными с полом. У собак, например, в Х-хромосоме находится ген гемофилии (h).

Среди других генетических терминов и понятий существует такое свойство гена, как аллельность. Аллель — это форма существования одного и того же гена, находящегося в одном локусе гомологичной пары хромосом. По своей форме существования, или действия, гены бывают доминантные и рецессивные. Доминантные гены (их принято обозначать прописными латинскими буквами, например, А, В,С) подавляют действие рецессивных (для их обозначения используются те же буквы, но строчные — а, в, с). Так, ген черной окраски шерсти (В) является доминантным по отношению к гену коричневой окраски (в). Существуют аллельные и неаллельные гены. Неаллельные — это гены, находящиеся в разных локусах одной хромосомы или в разных хромосомах. Неаллельные гены вступают между собой в разные формы взаимодействия, среди которых такие, как эпистаз, полимерия, плейотропия, модифицирующее действие генов и др. Эпистаз — это тип взаимодействия генов, при котором один ген подавляет действие другого неаллельного ему гена. Это можно проследить по наследованию масти у лошадей, когда доминантный ген серой масти (С) подавляет действие другого доминантного неаллельного гена вороной масти (В).

Полимерия, или полимерное взаимодействие генов, характерна в тех случаях, когда на проявление одного признака оказывают действие много пар неаллельных генов. По такому типу взаимодействия наследуются все сложные количественные полигенные признаки (скорость бега, масса тела, плодовитость, промеры тела и т. д.).

Плейотропия наблюдается, когда один ген влияет на формирование нескольких признаков. У собак, например, описан ген, вызывающий бесшерстность и одновременно недоразвитие зубной системы; ген альбинизма негативно действует на зрение, общее состояние организма, восприимчивость его к различным заболеваниям; ген крапчатости вызывает дефект радужной оболочки и глаукому.

Модифицирующее действие гена заключается в том, что ген-модификатор ослабляет или усиливает действие других основных генов, контролирующих развитие определенных признаков. Например, имеется ген-модификатор, который влияет на проявление степени пятнистости у фокстерьеров, колли, догов, овчарок.

Обозначение двух аллелей гена какого-либо локуса соматической пары хромосом соответствует генотипу данного локуса. В целом понятие генотип — это совокупность всех генов организма. В зависимости от сочетания генов данного локуса генотип бывает гомозиготным (АА, аа), или гетерозиготным (Аа). С генотипом тесно связано понятие фенотип — это совокупность всех внешних признаков и внутренних особенностей организма. Фенотип формируется в результате тесного взаимодействия генотипа и условий среды.

Под воздействием разного рода мутагенных факторов (химические вещества и т. д.) возникают мутации — изменение наследственного материала клеток. В зависимости от степени мутагенного воздействия мутации подразделяются на генные, хромосомные и геномные.

Генные мутации вызывают замену или утерю отдельных участков гена, нуклеотида, или какого-либо азотистого основания, т. е. составной части нуклеотида. Например, в результате многократного мутирования исходного доминантного гена может образоваться в популяции или группе животных серия множественных аллелей, что увеличивает наследственную изменчивость какого-либо признака. У собак это, например, серия множественных аллелей по окраске шерсти.

Воздействия мутагенных факторов могут вызывать различные хромосомные мутации в виде внутрихромосомных и межхромосомных структурных перестроек, а также увеличение или уменьшение числа отдельных хромосом, что чаще всего ведет к серьезным отрицательным последствиям для организма животного. Геномные мутации ведут к образованию аномальных клеток с изменением числа целых геномных наборов хромосом (явление полиплоидии).

Если мутация происходит в соматических клетках, то изменения будут касаться именно этих клеток или тканей и органов, образованных из них. Если же мутационным изменениям подвергаются половые клетки (гаметы), данные изменения в признаках и свойствах будут передаваться потомству, что приводит часто к проявлению в фенотипе потомков различного рода патологий и уродств. Вместе с тем мутации могут вызвать и появление таких новых признаков и свойств, которые способствуют повышению адаптивных способностей животных и закрепляются в поколениях естественным отбором или с помощью проводимой собаководами селекции. Впоследствии эти измененные признаки дали начало новым породам собак (например, коротконогость, бесшерстность, мопсовидность и др.). Таким образом, мутационная изменчивость является одним из важнейших факторов и источников в процессе породообразования, а в эволюционном плане и в процессе видообразования.

Весь спектр сложных преобразований, происходящих в процессе передачи наследственных особенностей от родителей потомкам, подчиняется своим законам и правилам. Первооткрывателем основных закономерностей наследования признаков при половом размножении является Грегор Мендель (1865 г). Рассмотрим кратко основные законы Менделя (в случае полного доминирования).

1. Закон единообразия гибридов первого поколения (F1) при скрещивании гомозиготных родителей. Для примера: от скрещивания черного по окрасу шерсти кобеля, гомозиготного по генотипу (ВВ), с коричневой сукой, также гомозиготной (вв), все щенки (F1) в помёте будут единообразны — черные по фенотипу, но по генотипу они будут гетерозиготны (Аа). Таким образом, в первом поколении проявляется только. один из двух альтернативных признаков (он называется доминантным), а второй признак не проявляется, он находится в подавленном, скрытом состоянии (и называется рецессивным). Этот первый закон единообразия Г. Мендель называл правилом доминирования. Здесь необходимо отметить, что при взаимодействии генов одного и того же локуса существует несколько типов доминирования, а именно: полное, неполное, сверхдоминирование и кодоминирование. Кратко поясним эти понятия. Полное доминирование встречается наиболее часто, когда доминантный ген полностью подавляет действие рецессивного гена того же локуса. Неполное доминирование говорит само за себя. Например, сплошная окраска неполно доминирует над пегой. Сверхдоминирование — такой тип доминирования, при котором у потомства наблюдается более сильное развитие признака, чем у родителей. Причем, по данным ученых, при сверхдоминировании доминантный ген в одной дозе (Аа) в большей степени влияет на развитие признака, чем в двойной (АА). При кодоминировании в фенотипе потомков проявляются одновременно оба аллельных гена данного локуса, т. е. оба родительских признака (наследование типов гемоглобина, групп крови и др.).

2. Закон расщепления гибридов второго поколения (F2) при скрещивании гетерозиготных родителей. Продолжим приведенный пример с окрасом шерсти. При скрещивании черных кобеля и суки — гибридов первого поколения, гетерозиготных по генотипу, во втором поколении среди родившихся щенков будут наблюдаться животные двух типов окраса шерсти: 75% от всего помета с доминантным признаком черного окраса и 25% щенков с рецессивной коричневой окраской шерстного покрова, т. е. произошло расщепление в соотношении по фенотипу 3:1 на два фенотипических класса. По генотипу же расщепление в F2 будет такое: 25% щенков с гомозиготным доминантным генотипом (ВВ), 50% с гетерозиготным генотипом (Вв) и 25% животных с гомозиготным рецессивным генотипом (вв). Таким образом, расщепление по генотипу наблюдается в соотношении 1:2:1 или ВВ: Вв: вв.

3. Закон независимого наследования выражается в том, что каждая пара аллельных генов наследуется независимо друг от друга. Этот закон можно наблюдать при дигибридном скрещивании, т. е. когда ведется учет наследования по двум парам генов (или по двум разным признакам, например, по окрасу шерсти и характеру шерстного покрова). В случае дигибридного скрещивания расщепление по фенотипу, например, будет в соотношении 9:3:3:1. Надо сказать, что этот закон справедлив лишь для несцепленных генов, т. е. для тех, которые находятся в разных хромосомах.

Необходимо особо подчеркнуть, что законы Менделя проявляются и статистически подтверждаются только на большом количестве особей. Эти законы не могут быть выявлены при скрещивании, допустим, одной или двух-трёх родительских пар, особенно если это касается закона расщепления признаков в потомстве.

Закономерности наследования, сформулированные Грегором Менделем, характерны для так называемых моногенных признаков, т. е. тех признаков, возможность развития которых связана с действием одного главного гена. Такие признаки принято ещё называть менделирующими.

Фенотипическое проявление моногенных признаков в меньшей степени зависит от условий окружающей среды и максимально обусловлено наследственностью. Такие признаки называются ещё качественными, альтернативными, с прерывистой изменчивостью (например, уже названные признаки окраса шерсти, характер извитости шерстного покрова, жесткошерстность и гладкошерстность, пятнистость, цвет глаз и мочки носа и т. д.).

Наряду с моногенными (качественными) признаками существуют и такие, которые обусловливаются действием многих генов (полимерия или полигения). Это количественные (недискретные) признаки, образующие непрерывный ряд изменчивости, так как их проявление во многом зависит от условий среды. К числу полигенных признаков, кроме таких, как живая масса, экстерьерные промеры и др., относятся поведенческие признаки собак и других видов животных.

Желающим познакомиться с основами общей генетики в более упрощенной форме можно порекомендовать обратиться к соответствующим статьям в отечественных кинологических журналах или к переводным изданиям таких авторов, как, например, X. Хармар и др. Для более углубленного изучения основ генетики целесообразно обратиться к таким авторам фундаментальных изданий по генетике, как М. Е. Лобашев, Ф. Айала, Дж. Кайгер и другие.

В настоящее время можно сказать, что такие качественные моногенные признаки, как окраска и особенности строения шерстного покрова собак, сравнительно хорошо изучены генетически. Вместе с тем до сих пор остаются актуальными вопросы изучения характера наследования многих морфологических и физиологических признаков, среди которых важное место занимают поведенческие. О том, что достигнуто и какие проблемы ещё остаются в этом направлении генетических исследований, и пойдет речь в нашем дальнейшем изложении.

Генетические исследования поведенческих признаков в сравнении с морфологическими представляют значительные трудности, т. к., в отличие от последних, поведенческие признаки сложнее объективно измерить, унифицировать условия эксперимента и, наконец, осуществить постановку эксперимента по выяснению средовой и наследственной компоненты у таких поведенческих феноменов, как научение и рассудочная деятельность.

Одна из первых публикаций по генетике поведения была сделана в конце шестидесятых годов прошлого века англичанином Ф. Гальтоном, в которой он показал, что частота интеллектуально высокоразвитых индивидов среди родственников таких же гениальных людей значительно выше, чем среди остального населения, причем по мере увеличения дистанции родства уменьшается вероятность появления незаурядной личности.

Продолжением этих исследований является сформированная Ф. Гальтоном евгеническая концепция, направленная на решение проблемы улучшения физической и психической (в первую очередь интеллектуальной) природы человека.

Однако экспериментальные исследования генетики поведения начались только в начале текущего века после переоткрытия законов Менделя. Оформление в самостоятельное научное направление генетики поведения произошло в начале 60-х годов.

Одно из главных требований генетического эксперимента к объекту исследования — краткие сроки смены поколений. Поэтому значительное внимание было уделено таким животным, как одноклеточные, черви, насекомые (среди них классический генетический объект — плодовая мушка дрозофила), а также рыбы, земноводные, птицы, млекопитающие. Среди млекопитающих особенно активно исследовались крысы и мыши.

Однако успех генетических исследований определяется не только выбором адекватной модели, но и вычленением поведенческих признаков как объектов генетического анализа. Поэтому внимание генетиков было направлено не только на разные виды животных, но и на разные признаки поведения или их нейроморфологическую и физиологическую основу, в частности, дикость, боязнь и терпимость человека, трусость, агрессивность, спонтанную активность, половую активность, степень возбудимости нервной системы, способность к обучаемости, поведенческую стрессоустойчивость, врожденную составляющую социального поведения, склонность к потреблению алкоголя, наследование электроэнцефалографических ритмов, межлинейные различия по нейромедиаторам их метаболитам и ферментов их синтеза и утилизации, количественное распределение нейронов в структурах мозга, различие их морфологии и многое другое.

В соответствии с целевой установкой настоящей главы из всего многообразия направлений и проблем генетики поведения ограничим выбор теми аспектами, которые позволят сформировать представление о генетических основах поведения собак.

Один из таких аспектов — проблема доместикации предка собаки. Важнейшее условие доместикации состоит в преодолении детерминированной генами поведенческой особенности диких зверей, которую разные исследователи называют дикостью, выражающейся в чрезвычайной осторожности, тревожной готовности к бегству, затаивании, трусости, боязни всего нового и страхе перед человеком (антропофобия). Об антропофобии следует сказать особо. Утверждение о ее врожденности нельзя признать обоснованным. Это утверждение возникло, очевидно, в силу того, что антропофобия лишь формируется, причем с закономерным постоянством, на основе врожденных психофизиологических особенностей диких животных. Весьма обширные фактические данные этологических исследований на птицах, приматах, копытных, грызунах, хищниках и самом человеке показывают, что фобия на любые объекты зависит от обучения. Так, даже мать и сибсы (братья и сестры), незапечатленные своевременно однопометником, вызывают у него испуг. У волка — ближайшего родственника собаки антропофобия проявляется в очень широком диапазоне: от утраты при содержании в неволе до градации фобии в зависимости от возраста, пола и вооруженности человека.

Таким образом, селекция доместицируемых животных на терпимость (толерантность) к человеку, на устранение антропофобии означает, что в популяции селектируемых животных увеличивается частота генов, контролирующих психофизиологические признаки, на основе которых за счет средовой приобретенной компоненты поведения и формируется этот признак.

Здесь же представляется уместным остановиться еще на одном заблуждении, касающемся вклада генетического и средового компонента в поведении псовых. Распространенным является представление, согласно которому считается, что охотничье пищедобывающее поведение волка, включающее преследование, убийство и поедание жертвы, имеет врожденную природу. Однако очень тонкие наблюдения Я. К. Бадридзе, проведенные на 47 прирученных волках, 5 семьях диких волков и 28 бродячих собаках, показали результат, расходящийся с указанным представлением. Я. К. Бадридзе приходит к следующему заключению. Во врожденном репертуаре волка отсутствует хищническое поведение, под которым подразумевается генетически детерминированный комплекс реакций, направленный на преследование, убийство и поедание жертвы.

У неопытных, ненаученных щенков встреча с потенциальной жертвой вызывает исключительно исследовательскую активность. При приближении жертвы к волчонку у него развивалась пассивно-оборонительная реакция, а при удалении — преследование и схватывание. В случае сопротивления жертвы развивалась агрессивная реакция со всеми компонентами, в результате чего жертва умерщвлялась.

Съедение жертвы наблюдалось только при случайном повреждении шкуры, чему пред шествовало тщательное вынюхивание и вылизывание поврежденных мест. Если шкура не повреждена, то щенки теряли к убитой жертве всякий интерес. При депривации охоты до двухлетнего возраста в поведении волка нет преследования жертвы, т. е. условия, лишающие возможности научиться охоте, приводят к утрате врожденных элементов охоты. Автор этих наблюдений заключает, что отсутствие жесткой генетической детерминации хищнического поведения дает у псовых возможность формирования оптимальных индивидуальных навыков пищедобывающего поведения, которые развиваются путем проб и ошибок. Таким образом, преследование и схватывание потенциальной жертвы не является частью хищнического пищедобывающего поведения, а является проявлением исследовательской активности.

Однако вернемся к анализу процесса доместикации. Другой стороной дикости наряду с трусостью и боязнью является агрессивное поведение, возникающее в ситуации, когда животному некуда бежать от опасности. И боязнь, и агрессия в процессе доместикации должны быть преодолены или трансформированы в такой степени, чтобы животное было способно сосуществовать с человеком.

Большой вклад в исследования генетического контроля реакции животных на человека внесли Д. К. Беляев и его последователи, ведущие работу по селекции лисицы на терпимость человека. Лисица обычно пугливое животное с выраженным инстинктом бегства, которое сменяется агрессивной реакцией при критическом сокращении дистанции. Однако в популяции лисиц, служившей исходным материалом для селекции, наблюдалась дисперсия поведения по отношению к человеку. Частота агрессивных животных составляла 30%, испытывающих страх — 20%, злобно-трусливых — 40%, спокойных, лояльных, толерантных к человеку — 10%. В этой популяции проводилась селекция, в результате которой формировались две линии: одна с резко выраженной агрессивной реакцией, другая с терпимостью к человеку. Отбор оказался успешным. Он повысил долю особей соответствующего поведения более чем в два раза, что свидетельствует о генетической компоненте в поведении по отношению к человеку.

При скрещивании между собой этих крайних по поведению линий лисиц полученные гибриды характеризовались изменчивостью поведения — от крайне выраженной агрессивности до чрезвычайно дружелюбного отношения к человеку, со значительным превышением этих показателей в родительских линиях. Кривая частоты распределения признаков по всему массиву гибридов имеет хорошо выраженный двухвершинный характер. При возвратном скрещивании гибридов на родителя с ручным типом поведения значительно большая часть потомков обладала дружелюбным поведением. А при возвратном скрещивании на родителя из агрессивной линии — чрезвычайно агрессивным поведением.

Этот результат наряду с быстрым расхождением селектируемых популяций свидетельствует о том, что данная форма поведения контролируется небольшим количеством локусов (очевидно, не более двух), а значительная дисперсия объясняется влиянием генов-модификаторов на порог реакции по отношению к человеку.

Сопоставимые результаты были получены на серой крысе, американской норке, речной выдре. Так, например, в исходной популяции речной выдры, отловленной из естественных условий дикой природы Сахалина, соотношение животных по формам поведения по отношению к человеку составило: с реакцией страха — 80%, с агрессивной реакцией — 10% и терпимые к человеку — 10%. За три поколения разведения в неволе соотношение указанных фенотипов трансформировалось в сторону увеличения доли особей, терпимых к человеку (37,1), а трусливых и агрессивных составило 52% и 11%.

Закономерности доместикационного поведения были исследованы на домашних животных. Так, сравнительный анализ овец выявил породную специфичность полиморфизма доместикационного поведения. Селекционно продвинутые породы, т. е. заводские, высокоспециализированные по продуктивности породы, отличаются высокой частотой поведения доместицированного типа, достигающей, например, у остфризской породы 86%. У неспециализированных пород наблюдается выраженное оборонительное поведение, и животные такого «дикого» класса преобладают (77% — 95%). Полагается, что полиморфизм такого доместикационного поведения в заводских породах формировался в результате естественного отбора по устойчивости к стрессовым условиям содержания и селекции по продуктивности.

Отличие собаки от других домашних животных состоит в том, что ее селекция велась преимущественно по поведенческим признакам, она не является продуктивным животным (т. е. не производит какие-либо полезные для человека материальные продукты), ее полезные качества как в процессе одомашнивания, так и дальнейшего использования — это особенности поведения.

Остановимся на наиболее значимых и изученных с точки зрения наследования поведенческих признаках собаки.

Классическую работу по изучению генетики поведенческих признаков разных пород собак провели Скотт и Фулер. Исследованию подверглись чистопородные собаки: жесткошерстные фокстерьеры, коккер-спаниели, басенджи, колли, биг-ли. Однако наиболее интересные и многочисленные эксперименты были проведены на коккер-спаниелях и басенджи.

Коккер-спаниели характеризуются дружелюбием и низкой агрессивностью к человеку, Басенджи, наоборот, весьма агрессивны и, в отличие от первых, в возрасте 6 недель очень боятся человека: при его появлении убегают, скулят, а загнанные в угол проявляют агрессию. Кроме того, басенджи очень мало лают. Осуществлена большая программа скрещивания этих пород, которая включала реципрокные и возвратные скрещивания, результаты которых обобщены в табл. 4.

Гибриды первого поколения по поведению сходны с басенджи, поэтому авторы предполагают, что эти поведенческие признаки определяются одним или большим числом генов. Сопротивление ограничению свободы объясняется различием по одному гену без доминирования. Интерпретация результатов осложняется тем, что между двумя возможными типами гибридов первого поколения имеются значительные различия. Гибриды от самки басенджи и самца спаниеля, а также от самки спаниеля и самца басенджи обнаруживают сходство с их матерями, что говорит о возможности материнского эффекта.

Тестирование агрессивности в игре у гибридов не подчиняется простой закономерности. Предположено, что этот поведенческий признак контролируется двумя генами без признаков доминирования, но не исключается и более сложный тип наследования.

Способность к лаю оценивалась в тесте, когда двум щенкам давали возможность в течение 10 мин. бороться за обладание костью. На рисунке 7 показаны результаты по всем 5 породам. Больше всех лают коккер-спаниели, меньше всех — басенджи. Как было установлено, этот признак имеет две составляющие: 1 — порог стимуляции, провоцирующий лай (он очень высок у басенджи и низкий у спаниеля);

2 — длительность лая (басенджи лает короткими сериями без повышения общего возбуждения, спаниели лают непрерывно и сильно возбуждаются). По порогу стимуляции лая гибриды оказались похожими на спаниеля, что говорит о доминантности в наследовании низкого порога с участием одного гена, хотя не исключается более сложное, с большим числом генов, наследование. По признаку длительности лая гибриды первого поколения занимают промежуточное положение по отношению к родителям, а гибриды второго поколения похожи на гибридов первого, что свидетельствует о моногенном наследовании без доминирования. Таким образом, по перечисленным признакам наследование оказалось преимущественно промежуточным между менделевским и полигенным.

Существенный вклад в генетику поведения собак внес отечественный ученый Л. В. Крушинский, начавший эти исследования еще с конца 30 годов. Так, он один из первых, кто исследовал влияние уровня возбудимости нервной системы на поведение, в частности, на оборонительную реакцию.

Эта зависимость исследовалась на двух породах собак. Для гибридологического анализа были использованы гиляцкие (восточно-сибирские) лайки и немецкие овчарки. Поведение собак обеих пород характеризовалось отсутствием пассивно-оборонительного поведения (трусости), но гиляцкие лайки обладают малой возбудимостью, а немецкие овчарки — высоковозбудимые, что обнаруживалось в специальных тестах. Гибриды первого поколения (25 особей) обнаружили хорошо выраженную пассивно-оборонительную реакцию (рис. 8).

У собак возбудимость наследуется как доминантный или полудоминантный признак.

Анализ результатов показывает, что генетически обусловленные реакции поведения могут не проявляться в фенотипе животного при малой его возбудимости. Но у гибридов, унаследовавших пассивно-оборонительную реакцию от гиляцких лаек (она не проявляется в силу малой возбудимости, но при фармакологической стимуляции возбудимости — хорошо выражена) и повышенную возбудимость от немецких овчарок, регулярно обнаруживали признаки страха. Пассивно- и активно-оборонительное поведение наследуется независимо друг от друга, а проявление этих двух поведенческих признаков у одной особи формирует своеобразное злобно-трусливое поведение.

А. Среднее число звуков лая.

Б. Процент лающих животных.

БА — басенджи, БИ — бигли, КС — коккер-спаниели, Ш — шотландские овчарки, ВД — волкодавы.

Указанные на рисунке обозначения относятся ко всем родословным.

1 — пассивно-оборонительная реакция; 2 — активно-оборонительная реакция; 3 — одновременное наличие обеих оборонительных реакций; 4 — отсутствие обеих оборонительных реакций.

Самцы — гиляцкие лайки.

Самки — немецкие овчарки.

Убедительно был показан вклад генетической и средовой (условия содержания и воспитания) составляющей в формировании оборонительного поведения немецких овчарок и эрдельтерьеров. Собаки обеих пород (272 особи) воспитывались в разных условиях: одна группа — у частных лиц без изоляции от внешнего мира, другая — в питомниках с известной изоляцией от внешних условий.

При изолированном воспитании процент особей, имеющих пассивно-оборонительную реакцию, увеличивается у обеих пород, но значительно резче — у немецких овчарок по сравнению с воспитанием у частных лиц (таб. 5).

В отношении активно-оборонительной реакции были получены результаты, обнаруживающие ослабление проявления реакции в условиях изоляции по сравнению с содержанием у частных лиц (таб. 6).

Таким образом, условия изоляции усиливают проявление пассивно-оборонительной реакции, но ослабляют активно-оборонительную реакцию. Вместе с тем хорошо прослеживается межпородное различие оборонительных реакций, указывающих на их генетическую компоненту.

Оценка частоты выраженности активно-оборонительной реакции по методу Крушинского у 5 пород овчарок (таб. 7), живущих в условиях чабанских бригад, ранее не обученных караульной службе и изолированных от обученных собак, при имитации нападения позволила по проявлению реакции расположить породы в следующем порядке: среднеазиатская овчарка, кавказская овчарка, южнорусская овчарка, немецкая овчарка, колли. Это сравнительное исследование хорошо иллюстрирует направленность селекции по поведению этих пород собак. Вместе с тем следует отметить, что агрессивное поведение имеет как минимум две составляющие, каждая из которых детерминируется своей генетической системой. Было установлено, что при селекции на ручной тип поведения и снижение агрессии к человеку у крыс межсамцовая агрессия не меняется, и по этому признаку ручные и дикие крысы не различаются во всех исследованных поколениях селекции. Не обнаружено отличий между ручными и агрессивными к человеку крысами по числу животных, которые убивают подсаженных к ним мышей. Эти данные указывают на то, что генетические системы, контролирующие межсамцовую агрессию и агрессию на человека, являются различными.

Уместно заметить, что и у собак можно проследить избирательность агрессивных реакций по отношению к разным объектам, и в этом случае, очевидно, речь также может пойти об их различной генетической природе.

Обозначения:

ЗО — злоба отсутствует;

ЗЛ-1 — злоба, лай первой степени;

ЗЛ-2 — злоба, лай второй степени;

ЗЛ-3 — злоба, лай третьей степени;

ЗХ-1 — злоба, хватка первой степени;

ЗХ-2 — злоба, хватка второй степени;

ЗХ-3 — злоба, хватка третьей степени (максимальная выраженность злобы).

Способность обучаться, приобретать новый жизненный опыт — несомненно, генетически детерминированное свойство. Так, сравнительный анализ двух филогенетически различных групп хищников: псовых и кошачьих показывает, что их пищедобывающее поведение сильно отличается по генетическим задаткам. У псовых, как говорилось выше, убийство жертвы не входит во врожденный репертуар поведения, и им необходимо этому обучаться. Эволюция кошачьих характеризуется крайне узкой специализацией. Представители этого семейства без исключения убивают жертву смертельным укусом в область шеи. Стереотип смертельного укуса — врожденное свойство поведения кошачьих. Экспериментальным путем продемонстрирована самостоятельность его нейрофизиологического механизма, и локализованы центры, запускающие смертельный укус в среднем мозге. У кошек инстинкт преобладает над приобретенными навыками. Известно, что кошки с трудом поддаются дрессировке. Опыты по выработке классического условного рефлекса у кошек часто приводят к формированию условной реакции страха, и проведение эксперимента становится невозможным. Поэтому способность к обучению у этих животных изучена в основном на инструментальных реакциях с положительным подкреплением.

Убедительные данные о генетическом контроле за скоростью приобретения навыков получены на крысах. В течение семи поколений удалось произвести селекцию из одной популяции двух субпопуляций «глупых» и «умных» крыс по скорости прохождения лабиринта и количеству ошибок, что указывает на значительную генетическую изменчивость способности к обучению. В дальнейшем из обеих линий крыс сформировали три группы, из которых одна группа выращивалась в обычных условиях; вторая — в условиях, ограничивающих познавательную активность; третья — в обогащенной для познания среде. Межлинейные различия по способности обучаться обнаружились только у второй группы (рис. 8).

Эти наблюдения показывают, что хорошими условиями содержания и умелой дрессировкой можно и у посредственного по задаткам животного существенно улучшить способности к обучению, а плохими условиями и неумелой дрессировкой нанести вред реализации даже очень хороших задатков. Представляется, что для кинолога эти результаты весьма поучительны как с точки зрения отбора по способностям к обучению, так и по созданию условий содержания и обучения.

Экспериментальный анализ способности собак к обучению обнаруживает положительную достоверную связь между успешностью обучения и общим уровнем двигательной активности. На способность обучаться существенное влияние оказывает мотивационная сфера. Так, собаки, имеющие врожденную склонность носить предметы, обучаются и самой апортировке, и всему, что с ней связано, чрезвычайно легко. Это в известной степени отражает избирательную сторону способности к обучению.

Исследования элементарной рассудочной деятельности, проводимые Л. В. Крушинским, у животных разных таксономических категорий обнаруживают между ними значительные различия. Кроме, того, выявлена большая индивидуальная изменчивость этого поведенческого признака. Проведен генетический анализ элементарной рассудочной деятельности у крыс на примере способности к экстраполяции направления движения раздражителя. Сопоставление разных генотипов показало, что животные лабораторных линий не способны к решению этой задачи, а дикие крысы и гибриды от скрещивания с лабораторными эту способность обнаруживают. Посемейный анализ и оценка наследуемости у гибридов показывают, что различие в элементарной рассудочной деятельности имеет существенную генетическую компоненту.

Однако попытка селекционно получить линию крыс с более высокой, чем исходная, способностью к экстраполяции не была успешной. На этом основании сделано предположение, что элементарная рассудочная деятельность определяется сложным коадаптированным генным комплексом, поддерживаемым естественным отбором. Содержание животных на протяжении множества поколений в клетках приводит к распаду этих комплексов, в результате чего снижается уровень элементарной рассудочной деятельности. Вместе с тем оценки элементарной рассудочной деятельности у собак показывают достаточно высокий уровень ее развития. Однако показатель этой деятельности у волка все же может быть оценен выше, чем у собак, что продемонстрировали экспериментальные исследования, организованные Л. В. Крушинским. Очевидно, благодаря именно этим преимуществам волк очень быстро вытесняет одичалых собак из тех мест обитания в дикой природе, которые они занимают в отсутствие волка при его уничтожении человеком.

Генетической составляющей в формировании иерархической структуры сообщества у стайно живущих псовых и у собак, в частности, принадлежит значительная роль. Так, степень выраженности иерархии хорошо прослеживается среди разных пород, что прежде всего характеризует их генетические различия. Слабо выраженная иерархия является результатом длительного отбора со стороны человека, при котором браковались наиболее агрессивные особи, препятствующие включению в стаю новых собак. Собаки, у которых в этом направлении не проводился отбор (басенджи, фокстерьеры и др.), характеризуются отчетливо выраженной доминантностью. Но особенно ярко иерархия проявляется у диких видов, в частности, у волка, так как такое поведение обеспечивает структурированность сообщества, его управляемость и успешность борьбы за территориальные и прочие ресурсы жизнедеятельности.

Генетическая предрасположенность занимает значительное место в формировании у псовых таких специфических свойств поведения, как поиск по запаховому следу, апортировка (поноска), а у собак — пастушьи способности.

Так, для собак весьма характерна чрезвычайно высокая чувствительность к продуктам жизнедеятельности животного организма (пот, кровь, моча, экскременты, секреты пахучих желез и др.), так как это информация о пищевом объекте, жертве, сородичах. В то же время, те объекты окружающей среды, которые не имеют существенного значения для жизнедеятельности организма собак, не вызывают своим запахом реакции. К таким объектам, например, относятся растения. Вместе с тем у кошачьих известна реакция на растение котовник кошачий. Реагируют на него приступом возбуждения даже львы. Причем определен и описан аутосомный ген, контролирующий реакцию кошачьих на это растение. Но кроме высокой обонятельной чувствительности, под контролем генов находится способность и заинтересованность к поиску по запаховому следу. Специальные исследования на немецкой жесткошерстной легавой позволили оценить, что наследуемость заинтересованности в следовой работе составляет 40%.

Весьма интересные результаты по изучению врожденной склонности поиска по запаховому следу получены на щенках немецкой овчарки. Установлено, что эта способность проявляется к двухмесячному возрасту (в некоторых случаях даже у 45-дневных щенков) с дифференцировкой индивидуального запаха. Щенки отличали запах прокладчика следа от запаха других людей. Причем было установлено, что помет щенков от производителей с высокими рабочими качествами существенно превосходил в поиске по запаховому следу помет щенков родителей, нестабильно работающих и не пригодных к розыскной службе. По прошествии 1–2 лет щенки от производителей с высокими рабочими качествами сохранили свой поведенческий задаток работы по запаховому следу.

Анализ апортировочного поведения, проведенный Л. В. Крушинским, убедительно демонстрирует его генетическую составляющую. Прежде всего, в специальных экспериментах по научению апортировке, исключающих возможность влияния предшествующих навыков (для этого предмет для апортировки подвешивался на шею, и схватывать его нужно было только в определенных ситуациях), была показана весьма существенная дисперсия этого поведенческого признака при явной зависимости в быстроте обучения в направлении от простого к сложному варианту апортировки. Если данной конкретной собаке требовалось многократное повторение в первом варианте, то усложнение условий апортировки относительно пропорционально увеличивало количество повторений упражнения, и наоборот.

Скрещивание кобеля немецкой овчарки с выраженным апортировочным поведением с двумя суками (немецкой и среднеазиатской овчарки), не проявляющими наклонности к апортировке, показало, что в одном помете из двух потомков один проявлял резко выраженное стремление носить во рту предметы, а у другого это свойство отсутствовало. В помете второй суки из шести щенков два имели выраженное апортировочное поведение. Предшествующий помет этой же суки из пяти щенков, но уже от кобеля кавказской овчарки, не обнаружил такого поведения. Исследование еще одного помета немецких овчарок, у которого родительница имела навязчивую склонность носить во рту мелкие предметы (щепки, соломинки), — один из трех щенков имел такую же склонность. Автор счел возможным говорить о доминантном характере наследования способности к апортировке, однако скорее всего это неполное доминирование.

В подтверждении наследования этого поведенческого признака указывается, что некоторые породы, в частности, ретриверы, склонны чрезвычайно легко обучаться апортировке, поэтому и используются для подноса убитой дичи. Приводятся данные по сиамским кошкам. От скрещивания апортирующей и нормальной кошки был получен котенок, носящий в зубах поноску.

Исследование пастушьей способности осуществлено, как и во многих предыдущих случаях, гибридологическим методом. В частности, проводилось скрещивание немецких овчарок с пастушьим инстинктом и среднеазиатских овчарок, не обладавших пастушьим инстинктом. Получены следующие результаты. При спаривании между собой среднеазиатских овчарок их потомство не обнаруживало пастушьего рефлекса. Спаривание немецкой и среднеазиатской овчарок давало до 72% потомков с пастушьим поведением, а спаривание немецкой овчарки с немецкой овчаркой — до 94% потомков имели пастушье поведение. Предполагается, что это является результатом неполного доминантного наследования пастушьего инстинкта.

Генетическая детерминация поведения особенно остро обнаруживает себя в попытках гибридизации волка и собаки. Основная причина таких попыток состоит в стремлении улучшить рабочие качества собак, в частности, силу, выносливость, смелость, злобность, чутьистость и др.

Случаи получения гибридов с высокими рабочими качествами, описанные в старой литературе, не отличаются достоверностью. Тщательные целенаправленные исследования гибридизации волка с собакой дают основания утверждать, что гибриды первой генерации непригодны для использования в какой-либо работе, так как пугливы, своенравны, не поддаются дрессировке — выполняют команды, преимущественно находясь на привязи, а спущенные с нее становятся очень неуверенными, перестают повиноваться. У них явно доминируют поведенческие признаки волка, а трусость проявляется даже в большей степени.

Гибриды второго поколения также мало пригодны к использованию, но среди них все же в силу расщепления встречаются отдельные особи с относительной управляемостью. И только гибриды третьего и последующих поколений возвратного скрещивания на собаку начинают обнаруживать приемлемые рабочие качества. Владельцы таких гибридов отмечают у них значительно большую остроту обоняния, слуха и зрения.

Вместе с тем, как отмечают исследователи, слишком велики трудозатраты на селекцию, выращивание, содержание и воспитание гибридов, и достижение указанной цели такими средствами вряд ли оправданно. Также необходимо иметь в виду, что гибридизация, как правило, осуществляется стихийно, непродуманно и чаще всего бесконтрольно. Гибриды первой, второй и, в известной мере, третьей генерации потенциально опасны и вредны. Потеряв хозяина, они, в отличие от собак, не ищут общения с человеком и, не имеющие навыков самостоятельной жизни, в частности, охоты на диких зверей, промышляют домашними животными. По мнению некоторых ученых, при гибридизации слияние двух сильно различающихся геномов приводит к утрате стабильности вновь полученного генома (гибридный дисгинез), и первым его показателем являются аномалии поведения.

Приведенный в настоящей главе материал не претендует на исчерпывающую полноту изложения генетических основ поведения. Главные задачи состояли в том, чтобы выявить генетическую сторону того феномена, который называется поведением; показать, почему в список селектируемых признаков включены поведенческие, и дать повод для размышлений о последствиях ослабления внимания к селекции по поведению; продемонстрировать, почему при отборе собак по врожденным задаткам рабочих качеств (рекомендации по ним будут рассмотрены в главе 7) важно своевременно осуществить тестирование щенков, то есть исключить маскировку этих задатков приобретенным опытом; понять, почему от гибридизации волка и собаки не следует ожидать кардинального улучшения рабочих качеств. И, наконец, следует сказать, что осведомленность в вопросах генетики поведения в конечном итоге должна явиться существенным вкладом в профессиональную подготовку кинологов.

Обоняние, т. е. способность воспринимать запахи окружающей среды, играет особую роль в жизни и при дрессировке служебных собак. Собаки относятся к макросматикам, т. е. животным с сильно развитым обонятельным аппаратом, и если у них искусственно отключить зрение и слух, они легко ориентируются в окружающей среде.

Жизнь диких предков собак напрямую зависела от того, насколько успешно они могли ориентироваться по запахам, а также находить по запаховому следу убегающую от них добычу. «Если бы собака писала книгу об органах чувств, то несомненно самая длинная глава была бы посвящена обонянию», — писал Г. Деккер, автор книги, посвященной способностям животных воспринимать окружающий мир.

Данная глава пособия посвящена обонятельной ориентации собак, на базе которой при дрессировке вырабатываются многочисленные навыки, используемые в дальнейшем при работе с собаками.

Периферическая часть обонятельного анализатора собаки своим строением и функцией предназначена для забора запаховой информации, ее первичной обработки, формирования и передачи в центральную нервную систему соответствующего импульса.

Молекулы запахового вещества вместе со струёй воздуха при вдохе попадают в периферический отдел обонятельного анализатора, где химическая энергия запаховых веществ трансформируется в специфический нервный процесс — возбуждение обонятельных рецепторов.

Первоначально воздух проходит через ноздри собаки, имеющие круглую часть и боковые вырезы, затем попадает в носовую полость, где имеются три носовых хода, разделенных складками слизистой оболочки, и три носовые раковины — нижние, средние и верхние. Верхний, средний и нижний носовые ходы соединяются общим носовым ходом. Нижний носовой ход — дыхательный, средний и общий — смешанные, верхний — только обонятельный, он заканчивается слепо. У собак обонятельная область носа резко увеличивается за счет развития системы этмоидальных раковин, представляющих собой выросты решетчатой кости.

При обычном вдохе большая часть вдыхаемого воздуха проходит через нижний, меньшая — через средний и общий носовые ходы и лишь незначительная часть попадает на обонятельный эпителий, выстилающий верхний носовой ход и этмоидальные раковины.

К аппарату обоняния относят также якобсонов орган, расположенный на носовой перегородке недалеко от входа в носовую полость. Считают, что с его помощью собака реагирует на сильные резкие раздражающие запахи, что позволяет ей избежать их попадания на чувствительные участки обонятельного эпителия верхней носовой раковины.

Изучение самого обонятельного эпителия показало, что он содержит рецепторные клетки, которые относятся к наиболее древним — первичночувствующим рецепторам. Они снабжены собственным центральным отростком, выполняющим роль аксона и передающим полученную клеткой информацию в обонятельные луковицы, которые являются первичными центрами обонятельного анализатора.

Количество обонятельных рецепторов весьма велико. В значительной мере оно определяется площадью, занимаемой обонятельным эпителием, хотя зависит также от размеров рецепторов и плотности их расположения в обонятельном эпителии. У немецкой овчарки насчитывается 224 млн. обонятельных клеток при площади обонятельного эпителия 196,46 см², для сравнения: у человека 10 млн. клеток при площади эпителия 10 см². Обонятельные клетки имеют веретеновидную форму и снабжены, кроме центрального, коротким периферическим отростком, заканчивающимся на поверхности утолщением — обонятельной булавой с волосками различной длины. Количество волосков в обонятельных клетках собаки обычно более 20, длина большинства их составляет о кол о 15–30 мкм. Отдельные обонятельные клетки снабжены более длинными волосками. В волосках, по всей видимости, осуществляются первичные процессы обонятельной рецепции, и возможно, что волоски обеспечивают увеличение рецептивной поверхности обонятельной клетки.

Рецепторные клетки окружены и изолированы друг от друга телами опорных клеток, часть из которых расположена вблизи базальной мембраны рецепторного слоя. Такие клетки носят название базальных. В соединительнотканном слое обонятельной выстилки локализуются концевые отделы боуменовых желез, главным образом продуцирующих слизь, в которую погружены обонятельные волоски. Здесь же располагаются многочисленные кровеносные сосуды и пучки обонятельных нервов, образованные центральными отростками обонятельных клеток, которые в виде многочисленных коротких и тонких обонятельных нитей проходят через отверстие решетчатой кости к обонятельным луковицам мозга.

При биохимическом исследовании в обонятельной выстилке некоторых животных были обнаружены каратиноиды, однако до сих пор не ясно, имеют ли они непосредственное отношение к обонятельной рецепции.

Обонятельные луковицы лежат на базальной поверхности лобных долей головного мозга. Они построены по типу корковых центров со сложным расположением элементов и могут быть отнесены к корковым структурам. Здесь осуществляется первое синаптическое переключение для сигналов, приходящих от обонятельных рецепторов.

Сравнение обонятельных проводящих путей с другими сенсорными путями показывает ряд характерных особенностей обонятельной системы. Она не претерпела существен ной перестройки в процессе эволюции позвоночных, у обонятельного анализатора не обнаружено специального представительства в новой коре, как у других сенсорных систем. Ранее считалось, что высший центр обонятельного анализатора представлен обширной областью в старой коре, так называемом «обонятельном мозге», однако последние данные показывают, что собственно обонятельная область более ограничена, а роль ряда структур «обонятельного мозга» выходит далеко за рамки собственно обонятельной функции. Эти структуры связаны с интеграцией соматовегетативных реакций, управлением эмоциональным состоянием, мотивацией поведения и т. д. Их можно рассматривать как ассоциативные обонятельные центры. Становится понятным, почему для многих запахов характерна эмоциональная окраска, наблюдаются многообразные физиологические эффекты (дыхательные, сосудистые) при действии пахучих веществ с приятным и неприятным запахами. Приходящие к «обонятельному мозгу» обонятельные сигналы, коррелируя с другими сенсорными сигналами, служат активаторами, включающими необонятельные типы активности животного — пищевую, половую, оборонительную и т. д., возможно, что обонятельные сигналы в большей степени, чем возбуждения сенсорных систем, способствуют созданию и поддержанию различных мотивационных состояний.

Процесс взаимодействия молекул пахучего вещества с обонятельными рецепторами изучен очень слабо. Считается установленным, что для их возбуждения требуется непосредственный контакт молекулы пахучего вещества с рецепторными структурами. Обонятельные рецепторы специализировались в процессе эволюции и приобрели особую чувствительность и специфичность к большой группе низкомолекулярных соединений. Остается неизвестным, какими именно физическими или химическими параметрами определяется эффективность вещества как обонятельного стимула. В качестве необходимых условий указывали на летучесть, достаточную способность к адсорбции на обонятельной выстилке, растворимость в липидах и до некоторой степени в воде, молекулярный вес, лежащий в определенных границах, конфигурацию молекулы, обеспечивающую ее сродство к рецепторам и др.

Различия в ответах разных рецепторных клеток на запахи позволяют допустить существование нескольких (возможно, многих) типов «рецептивных мест», которые по-разному распределены на рецепторах.

Попыток объяснения механизма первичного процесса взаимодействия молекул пахучих веществ с рецептором сделано немало. Они тесно связаны с проблемой классификации запахов, но до сих пор ни одно объяснение не является общепризнанным.

Неоднократно пытались выяснить связь запаха с химическим строением вещества. Для некоторых классов запахов характерно присутствие в молекуле определенных функциональных групп, так называемых «одорифоров». Предполагалось, что именно эти группы проявляют химическое сродство к «рецептивному месту» обонятельного эпителия, однако язык химических формул не позволяет точно предсказать запахи веществ. Существуют несомненные корреляции, ограниченные правила, но всеобщей однозначной зависимости между запахом и химическим строением найти не удалось.

Широкую известность получила «стереохимическая теория запаха» Эймура. Согласно ей все вещества с одинаковыми запахами имеют одинаковую форму или схожие по форме части молекул и могут заполнять определенные «гнезда» («лунки») на поверхности обонятельных клеток. Число таких «гнезд» ограничено и соответствует числу первичных запахов, из которых складываются все остальные. Было выделено около семи первичных запахов: камфорный, эфирный, острый, цветочный, мятный, мускусный, гнилостный. «Лунка» эфирного — вытянутая, камфорного — имеет вид эллиптической чаши, мускусного — сходна, но чуть больше по размеру, цветочного — имеет сложную форму и т. д. Экспериментальная проверка не подтвердила данную концепцию.

Делались попытки связать запах с энергетическими переходами в молекулах вещества. Наиболее известна теория Райта. Он обратил внимание на колебательную и вращательную энергию молекул, которую определяют по спектрам поглощения в инфракрасной области, и хотел выявить связь между запахами веществ и их спектрами в далекой инфракрасной области. По этой гипотезе в обонятельном эпителии имеется несколько типов пигментов, молекулы которых находятся в возбужденном состоянии и обуславливают поляризацию мембраны обонятельных клеток. При совпадении частоты колебания молекулы запахового вещества и молекулы соответствующего пигмента последняя переходит в более стабильное состояние, что вызывает деполяризацию мембраны и первичный потенциал, распространяющийся по поверхности рецепторной клетки. Данная гипотеза также имеет ряд затруднений.

Таким образом, проблема связи качества запаха со свойствами молекул, а также механизмы взаимодействия пахучего вещества с рецепторами еще ждут своего рассмотрения.

Регуляция обонятельной чувствительности на уровне рецепторов в основном осуществляется посредством изменения условий доступа к ним пахучего вещества, т. е. связана с особенностями дыхания собаки. Как уже упоминалось выше, при нормальном дыхании лишь малая часть воздуха с молекулами запахового вещества достигает обонятельного эпителия. Чтобы улучшить проникновение паров пахучего вещества в обонятельные отделы носа, собака должна сделать глубокий вдох, что обычно происходит при обнюхивании либо короткие частые вдохи.

Поступление запаховых частиц в носовую полость зависит также от строения ноздрей собаки. С. А. Корытин при исследовании обонятельной ориентации псовых показал, что они лучше воспринимают запахи, источник которых находится сбоку, хуже — спереди или сзади от животного. Дальнейшее изучение проблемы дало следующий результат. Воздух поступает в нос собаки через ноздри, имеющие круглую часть и боковые вырезы (рис. 9а), причем при обычном вдохе около 60% воздуха поступает через круглую ноздрю и около 40% — через вырезы; при принюхивании же наоборот — уже около 60% воздуха поступает через боковые вырезы. Контуры струй вдыхаемого воздуха напоминают веер или диск, из которого удалены два сектора — один спереди, другой сзади. Перед носом животного располагается область (около 60% воображаемого диска), откуда воздух в ноздри не засасывается. По 50° влево и вправо от нее, в секторах от 30° до 80° влево и вправо от продольной оси головы воздух поступает через круглую часть ноздри, от 80° до 130° — через боковой вырез носа. Таким образом, боковые вырезы служат для успешной обонятельной ориентации в пространстве, позволяя обследовать воздух сбоку и частично сзади животного.

При нормальном дыхании собаки верхняя и нижняя стенки бокового выреза носа параллельны друг другу. При принюхивании его стенки становятся вогнутыми, наружная щель сужается и боковой вырез представляет собой почти замкнутую подлине трубочку с нешироким продольным разрезом. Так как круглая часть ноздри также сужается, то создаются условия для поступления в нос воздуха преимущественно сбоку и сзади от животного: струи вдыхаемого воздуха представляют собой два сектора уже по 120° (от 30° до 150°) влево и вправо от продольной оси головы (рис. 96).

Плоскость, проведенная через контуры вдыхаемых струй обеих ноздрей, составляет с осью головы угол около 30°, что соответствует направленности боковых вырезов носа (рис. 10 а). Для сравнения: у кошек относительно небольшие вырезы носа направлены вдоль оси головы, а не под углом к ней (рис. 10 б). Известно, что среди кошачьих нет хищников, способных к длительному преследованию жертвы по ее запаховому следу.

Наблюдение за собаками, идущими по следу с использованием нижнего чутья, показывает, что плоскость, проведенная через боковые вырезы носа обеих ноздрей, оказывается перпендикулярной земной поверхности. Это позволяет им обследовать горизонтальный столб воздуха, представляющий собой цилиндр диаметром около 15 см, расположенный непосредственно под мордой животного (рис. 11 a). В таком положении собаки делают меньше всего ошибок при проработке следа. Необходимо помнить, что при ротовом дыхании диаметр исследуемого столба воздуха уменьшается за счет изменения струи всасываемого через нос воздуха.

Если собака идет по следу с поднятой головой, ею обследуется горизонтальный столб воздуха меньшего диаметра (рис. 11 б). Также играет роль большее перемешивание воздуха в пределах этого столба, и собака может допустить большее количество ошибок при работе по следу. Принюхиваясь к дальнему источнику запаха, животное поднимает голову, как правило, до уровня, когда плоскость боковых вырезов носа становится почти параллельной поверхности земли (рис. 11 в). Это позволяет ему лучше обследовать горизонтальные потоки воздуха, несущие запаховую информацию от отдельных источников.

Хотелось бы остановиться на вопросе о том, как поступает воздух в носовую полость собаки, когда она движется по следу с достаточной скоростью. Собаки бегут по следу с открытым ртом, дыхание при этом частое и поверхностное: при незначительных нагрузках — около 100–140 вдохов в минуту, при значительных (бег в течение 30 мин. и более) 200–250 вдохов в мин. Охлаждение тела осуществляется за счет дыхания. Через нос проходит лишь 5–15% от вдыхаемого воздуха, причем почти весь он проходит через круглую часть ноздри. При вдохе этот воздух проходит через носовую полость и вместе с основной массой воздуха поступает в легкие (рис. 12 а).

При выдохе через рот также наблюдается засасывание воздуха в ноздри извне (рис. 12 б).

Возможно это связано с тем, что при движении воздуха из легких с большой скоростью в глотке (самом узком месте), создается область пониженного давления, что способствует засасыванию порции воздуха через хоаны из носовой полости. Эта часть воздуха в легкие не попадает, а, пройдя через нос, выбрасывается наружу с основной массой выдыхаемого животными воздуха.

Таким образом, обонятельная информация поступает к бегущей по следу собаке непрерывно — на вдохе и на выдохе, что позволяет ей достаточно эффективно корректировать свое поведение при преследовании убегающего человека или зверя.

На бегу собака проводит лишь ориентировочный анализ поступающих запахов, возможно этого достаточно для того, чтобы не потерять искомый запах. В случае утери следа собака останавливается и тщательно принюхивается, в основном с закрытым ртом, проводя, таким образом, тщательный анализ поступающих запахов.

Остается открытым вопрос, как собака определяет направление, в котором удалялась добыча. Очевидно, этот сложный нейрофизиологический и поведенческий процесс осуществляется за счет различий во времени при попадании запаховых частиц в левую и правую ноздри, которые увеличиваются из-за веерообразного строения струи вдыхаемого воздуха. Определение направления движения добычи по следу происходит, очевидно, по изменению концентрации запаха на небольшом участке следа.

Возвращаясь к регуляции обонятельной чувствительности, надо отметить, что сами пахучие вещества, попадая в полость носа, вызывают различные дыхательные реакции — учащение, замедление, задержку дыхания. Сужение или расширение сосудов обонятельного эпителия, сдвиги в составе или количестве покрывающей его слизи и другие реакции должны оказывать значительное влияние на функцию обонятельных рецепторов.

Изменение обонятельной функции может быть связано с обонятельной адаптацией, т. е. уменьшением чувствительности к различным запахам после их длительного воздействия, или с сенсибилизацией — повышением чувствительности к какому-либо запаху после соответствующей тренировки или иных воздействий. Эти процессы в определенной степени являются результатом центральной регуляции, иногда выходящими за рамки собственно обонятельной системы.

Обонятельная система собак, связанная с первой парой черепно-мозговых нервов, морфологически легко отграничивается от других систем хеморецепции. Наиболее характерны различия между вкусом и обонянием. Зависит это от особенностей передаваемой сенсорной информации. Если пища, когда она полезна, должна потребляться, а когда вредна — избегаться, то запаховые вещества сами по себе для процессов жизнедеятельности безразличны. Значение их в том, что они в естественных условиях играют роль меток, сопутствуя определенным предметам или событиям, т. е. выполняют, как правило, чисто сигнальную функцию и действуют на расстоянии. Широко распространены в природе и специальные пахучие вещества, которые используются животными в качестве обонятельных сигналов и выделяются с помощью специализированных желез. Эти так называемые феромоны предназначены для управления поведением других особей своего вида.

Обоняние помогает собакам в различных ситуациях. Рассмотрим основные функции обоняния у псовых, учитывая при этом, что у домашней собаки часть функций потеряла свою значимость.

1. Обоняние помогает спасаться собакам от врагов — это могут быть более крупные и сильные хищники или агрессивные представители своего вида, а также избегать неблагоприятные условия окружающей среды, например, уходить от пожаров. Запахи, сопровождающие опасные объекты или явления, отпугивают собак, однако существует отдельная категория пахучих веществ — неприятные запахи, которые просто избегаются.

2. Используя чутье, собаки ищут пищу и воду, выслеживают добычу. Охотничье поведение наложило свой отпечаток не только на строение и функционирование обонятельного аппарата, но и на весь облик и образ жизни собак. Несколько особняком стоит способность собак находить по запаху лекарственные растения и вещества, помогающие избавиться от различных заболеваний.

3. Собаки ориентируются в окружающей среде в значительной степени за счет обоняния. Таким образом они получают информацию о характере растительного покрова и почвы, наличии потенциальных врагов, жертв и партнеров, их физиологическом состоянии и т. д. При поиске дороги домой псовые используют также различные запаховые ориентиры.

4. При социальных контактах обоняние играет важную роль: запах говорит о возрасте, принадлежности к определенному полу, какой-либо группе, о здоровье животного и т. п. По запаху можно узнать, напугано оно или же, наоборот, уверено в себе. Таким образом, каждая собака имеет как бы свой запаховый «паспорт», который предъявляется при взаимном обнюхивании:

а) в половом поведении запаху отводится решающая роль — запах течкующей суки меняет поведение кобелей и, как следствие, социальный статус самой суки нарушает сложившуюся структуру собачьих групп. При этом могут изменяться физиологические циклы у более молодых сук и, таким образом, регулироваться рождаемость;

б) взаимное узнавание родителей и щенков происходит по запаху, и хотя вопрос об обонятельном импринтинге еще не решен, он, скорее всего, имеет здесь место;

в) при индивидуальных контактах обонятельная информация дополняет сведения, полученные от других органов чувств;

г) свою территорию псовые интенсивно метят. Запаховые метки регулярно обновляются и служат невидимой границей, которую чужаки пытаются не нарушать;

д) у домашней собаки развито специфическое поведение — мечение запахом определенных точек, обычно это небольшие возвышения, деревья и т. д. По этим меткам животные получают информацию о количестве и состоянии особей, посетивших данную территорию, — своеобразная «собачья газета». Более развито это поведение у кобелей, которые стараются перекрыть метки друг друга.

5. Запахи принимают участие в регулировании плотности популяции, например, при реализации территориального поведения. Возможно, как и у прочих млекопитающих, они, наряду с другими факторами, косвенно влияют на число особей в популяции путем регуляции половых циклов у сук.

Ниже представлена классификация запахов в соответствии с их биологическим значением.

I. Фоновые запахи среды:

а) запахи растительно-почвенного покрова;

б) запахи синтезированных веществ;

в) запахи минералов и природных органических соединений.

II. Биологически значимые запахи:

а) видовой принадлежности:

— запах матери;

— запах щенков и молодых собак;

— запах особи противоположного пола;

— запах представителя своей стаи;

— запах лидера по иерархии;

— запах течкующей суки;

— запах, сопровождающий видовой стрессфактор.

б) сигнализирующие биологическую опасность:

— запахи более сильного хищника (медведя, волка, тигра и т. д.);

— запахи, сопутствующие природным катаклизмам и другим бедствиям (пожары, землетрясения, утечки природного газа и др.).

в) связанные с добычей и поеданием корма:

— запахи преследуемой жертвы;

— запахи пищевых продуктов — мяса, молока и др.

г) социально-биологических связей, приобретенных в процессе исторического и индивидуального развития:

— запахи человека;

— запахи домашних животных.

Развитие обоняния у собаки соответствует его роли в жизни псовых. Практически любое поведение животных начинается с ориентировочно-поисковых реакций, у собак это обычно обонятельно-поисковые реакции. Хорошее чутье собак стало нарицательным, однако каковы же его возможности? Ответ на этот вопрос дает измерение порогов обонятельных ощущений.

Пороговые концентрации — это такие концентрации пахучего вещества в среде, ниже которых запах не ощущается. При концентрации выше пороговых сила запаха возрастает. Изучение обонятельных порогов проводили по методу условных рефлексов. Представленные ниже результаты исследований (табл. 8) для наглядности даны в сравнении с пороговыми концентрациями различных пахучих веществ для человека.

По этим результатам запахи поделили на две основные группы: запахи типа уксусной, масляной и других алифатических кислот, которые собака чувствует в концентрациях в миллион раз меньших, чем человек, и запахи типа меркаптана и ионона, для которых порог чувствительности только в тысячу раз выше нашего. Алифатические кислоты присутствуют в кожных выделениях млекопитающих и человека, и поэтому не удивительно, что такие приспособленные к поиску животные как собака хорошо воспринимают их.

Нейхаус приводит любопытные рассуждения по поводу порогов обонятельных ощущений у собаки. У человека есть потовые, жировые, «пахучие» железы и ряд других. На подошвах у него только потовые железы, но их много, до 1000 на см². Именно они, в первую очередь, отвечают за происхождение пахучего следа. За сутки человеческое тело выделяет около 800 см³ пота, на долю потовых желез подошвы приходится приблизительно 2% от этого количества или 16 см³ ежедневно. Пот человека содержит около 0,156% кислот, из них приблизительно четвертую часть составляют алифатические. Если одна тысячная часть этих выделений проникает через подметку и швы ботинка наружу, то получается, с учетом приблизительного количества шагов в сутки, что около 2,5х10» молекул кислот, типа масляной, будет оставаться на поверхности каждого отпечатка ноги. Это более, чем в миллион раз превышает пороговое значение для собаки и может создавать ощутимый запах в 28 м³ воздуха. В естественных условиях скорость испарения вещества с какой-либо поверхности будет зависеть от температуры и поглощающей способности этой поверхности, поэтому при благоприятных условиях собака может идти по следу суточной давности.

По этим расчетам свежий след должен отличать и человек. Была сделана проверка — через 30 секунд человеку с хорошим обонянием давали нюхать листы промокательной бумаги, по которой прошел другой человек, а тот уверенно по запаху определял только место следа.

Кроме масляной кислоты, запах следа зависит от других веществ: еще двух десятков алифатических кислот и веществ других классов, в том числе, вероятно, индоксила, фенолов, диацетила и некоторых других продуктов.

Далее Нейхаус определял, как реагирует собака на смеси различных веществ. В результате выяснилось, что для смеси масляной, изовалериановой и капроновой кислот порог ощущения был значительно ниже, чем у индивидуальных веществ. Был сделан вывод, что эти вещества имеют что-то общее, позволяющее им усиливать запах друг друга. Для смеси несхожих веществ, например, масляной кислоты и альфа-ионона, порог приблизительно соответствовал таковым отдельных веществ. Еще в одном эксперименте собаке предлагалось 2 смеси:

1) алифатические кислоты и 2) они же, плюс капроновая кислота. Собака отличала смеси, даже если концентрация капроновой кислоты была гораздо ниже порога ее индивидуального восприятия. Получается, что характер сложного запаха может меняться в присутствии подпороговых количеств примесей или следов других компонентов. Когда этот же опыт повторили для смеси из четырех очень различных по запаху веществ, оказалось, что для второй смеси надо добавлять капроновую кислоту в количестве, превышающем значение пороговой концентрации этого вещества, взятого в чистом виде. Очевидно, в выбранной смеси не было вещества, которое могло быть усилено или изменено добавлением капроновой кислоты.

В результате опытов Нейхаус пришел к выводу, что собака отличает человека по «набору» веществ, которые даже в подпороговых количествах создают индивидуальный запах.

Один из первых достоверных опытов по выбору собакой реального человека по его запаху, оставленному на предварительно выстиранном и выглаженном носовом платке, провел Калмус. Он определил, что собаки отличают запах одного человека от других люде и, независимо оттого, какой части тела принадлежит запах, даже в том случае, если на него накладывается или ему предшествует другой. Запах человека, по-видимому, определяется генетически и слабо зависит от питания, одежды и домашней обстановки. В подтверждение был проведен эксперимент с однояйцевыми близнецами-мужчинами 33 лет, каждый из которых был женат и жил в своем городе. Собака по вещи одного из них уверенно выбирала другого близнеца. Однако, когда собаку пускали по следу, если в опыте участвовал один из братьев, она шла по его следу, если же след оставили оба брата, то собака выбирала след именно того, чей запах был ей предварительно дан для ознакомления. Эти опыты еще раз подтверждают аналитический характер обоняния у собак.

Работа по следу для собаки труднее выборки вещи, т. к. соотношение силы первичного запаха и сопутствующих запахов сильно меняется при переходе следа с одного типа покрытия на другой (с дороги на траву и т. д.), к тому же, очевидно, данные типы деятельности определяются генетически, относительно независимо друг от друга. Из ранних работ известны опыты Романеса.

Один из них был таков: Романее шел во главе колонны из 12 человек, выстроенных в затылок друг другу, все шли след в след, повторяя шаг идущего впереди. Через 180 м колонна разделилась: Романее и 5 человек двинулись в одну сторону, а другие 6 человек — в другую. Люди спрятались, после чего по следу была выпущена собака Романеса с заданием найти своего хозяина. Собака выполнила задание правильно, с небольшой задержкой, т. к. проскочила то место, где колонна разделилась на две части.

Романее обнаружил, что его пес хорошо выслеживает его, если он часть пути проходит в обуви, а часть без нее. Если он обертывал ботинки толстой бумагой, собака не узнавала следа, пока бумага не прорывалась. Та же собака прекрасно шла по следу человека, надевшего башмаки хозяина. Это говорит о том, что, извлекая дополнительную информацию из следов с помощью зрения (углубления, примятая трава), собака пользуется именно обонянием.

Настоящий пахнущий след обусловлен индивидуальными выделениями тела, которые пропитывают материал обуви и через нее частично остаются на пути человека. Однако след, по которому идет собака, обычно определяется также физическим контактом выслеживаемого человека с землей (запах примятой травы, земли и т. д.). И у нас в стране, и за рубежом проводили такие опыты: человека, прокладывающего след, удаляли с помощью подвесного каната, а его след продолжало или пересекало колесо, на ободке которого были прикреплены ботинки с интервалом в один шаг (кожаные, деревянные, фарфоровые ботинки). Собака подмены не замечала (даже опытная полицейская ищейка). Ориентация здесь шла в основном по существующим запахам земли и травы, далее — по видимым следам и по поведению хозяина.

Натренированный пес по видимым следам и по запаху примятой земли может с одинаковым успехом выслеживать человека, идущего на ходулях и собственных ногах. Новая обувь начинает оставлять индивидуальный след через 1–2 дня носки, и только тогда собака ориентируется на него, а резиновая обувь полностью препятствует образованию индивидуального следа.

В заключение хотелось бы отметить сложный и тонкий характер работы собаки по сличению запахов и определению нужного образца. В лаборатории Нейхауза обнаружили, что если собака в обычных условиях не обращает внимания на легкие шлепки, в условиях эксперимента, связанного с изучением обоняния, даже при легком наказании она выходила из-под контроля на весь остаток дня. Это должно заставить кинолога задуматься и очень внимательно и осторожно обращаться с собакой во время ее обучения и работы, связанной с поисковой деятельностью.

Один из механизмов, наследуемых собакой от своих предков, — сохранение способности к снижению энтропии посредством проявления обонятельно-поисковой реакции. Поиск источника и носителя запаховой информации или уход от него на безопасное расстояние обеспечивают животному своевременную защиту и удовлетворение его физиологических потребностей.

Фенотипический признак «работа собаки по чутью» эксплуатируется за счет эволюционных закладок, полученных от диких предков, скорее всего от волка.

Обонятельная чувствительность — способность собаки реагировать на запаховую информацию с целью формирования адаптивных и других нужных организму поведенческих реакций. В основе физиологических механизмов, определяющих обонятельную чувствительность животного, лежит динамическое взаимодействие всех сенсорных систем.

Поиск носителя запаховой информации собакой в окружающей среде есть сложный нейрогуморальный процесс, сопровождающийся забором запаха, оценкой его биологической значимости и дальнейшим формированием линии поведения животного.

Отношение к запаховой информации строится по следующей схеме:

1. Индифферентное (безразличное) отношение к запаховой информации.

2. Заинтересованное отношение к запаховой информации:

а) приближение к источнику (носителю) запаховой информации;

б) удержание источника (носителя) запаховой информации на безопасном удалении.

3. Неприязненное и паническое отношение к запаховой информации:

а) в виде выхода из зоны распространения запаха;

б) агрессивная реакция реципиента на источник (носитель) запаховой информации.

Практика со всей определенностью подтверждает, что собака в состоянии воспринимать и одновременно подразделять множество различных запахов. Это дает основание утверждать, что обоняние у собак «аналитическое» и в этом смысле оно, очевидно, больше всего отличается от человеческого.

Обонятельный анализатор позволяет собаке не только довольно точно определить расстояние от источника запаховой информации, но и преследовать добычу, находить отдельные предметы и пищу в самых разнообразных условиях внешней среды.

Собаке под силу различать самые слабые запахи даже на фоне других, чрезвычайно сильных.

К видовой способности собачьих следует отнести их умение безошибочно определять направление запахового следа. Дар этот, надо полагать, большей частью врожденный и не может быть истолкован иначе, как способность мгновенно определять, в каком направлении концентрация запаха ослабевает, а в каком усиливается.

Умение собакой определять направление движения «носителя запаховой информации» нами было проверено на 76 собаках породы немецкая овчарка.

Исследование проводилось в заключительный период дрессировки. При этом была проведена рекогносцировка участка местности. Запаховые следы прокладывались по условиям, известным только экспериментатору.

Дрессировщик с собакой высаживается из автомашины на участке местности, где помощником проложена трасса запахового следа. Ранее прокладчик на собственном следу оставил белый флажок для ориентировки экспериментатора. По команде руководителя инструктор в районе белого флажка пускает служебную собаку на поиск запахового следа. После того, как собака взяла след и дрессировщик подал условный сигнал «собака на следу», экспериментатор делает отметку в журнале наблюдения.

Аналитическая обработка полученных материалов подтверждает высокую способность немецкой овчарки безошибочно определять направление следа, оставленного на местности человеком.

Собака, как бы споткнувшись о запаховый след, замедляет движение, раздувает ноздри и энергично втягивает в себя воздух. Иногда, привлеченная каким-либо запахом, собака прикрывает или совсем закрывает глаза. Это означает, что она почуяла что-то интересное, а источник запаха одним только обонянием сразу установить не может.

Создается впечатление, что животное в подобной ситуации будто «включает» все остальные органы чувств и, всячески напрягая обоняние, пытается дать характеристику источнику и носителю запаховой информации.

Находясь в состоянии относительного покоя в обычных условиях обстановки, собака не принюхивается постоянно, она спокойно вдыхает воздух и как бы не обращает внимания на целую гамму запахов, которые так или иначе воспринимает, но стоит собаке оказаться в новых условиях обстановки, как она меняет поведение и почти беспрестанно впитывает запаховую информацию, которая перемещается с воздушными массами. При этом ноздри и кончик морды у нее временами будто бы вздрагивают.

Из опыта службы видно, что применение собак, как правило, ведется по следам неизвестных лиц, запаховая информация которых для животных может служить лишь видовой основой для проявления обонятельно-поисковой реакции (активности).

Регламентация способов применения собак и служебные интересы требуют четкого определения и разделения таких понятий, как работа собаки по видовому и индивидуальному запахам.

Переквалификация собак в работе по чутью с видового восприятия запахового сигнала на индивидуальное требует значительной траты времени и умений дрессировщика. К тому же собака, хорошо подготовленная для работы по индивидуальному запаху человека и заглушившая в себе видовое восприятие запаховой информации, довольно часто дает сбой на поиск в форме отказа проработки следов «нарушителей», чей запах ранее не вошел в условно-рефлекторную связь.

Из вышеизложенного можно сделать следующее заключение:

1. Собак-ищеек целесообразно готовить только для работы на видовой запах человека.

2. Тренировочные занятия по следам видовой принадлежности проводить из расчета двух, трех тренировок в месяц, что позволит поддерживать высокую работоспособность собак в поиске человека.

3. Для одорологической идентификации человека в подразделениях иметь по одной специальной собаке, работающей по индивидуальному запаху, что обеспечит ее эффективное применение.

В предыдущих главах мы рассмотрели поведение собак, строение их обонятельного аппарата и его возможности, а также те функции, которые выполняет обоняние в жизни собак. Возникновение какой-либо потребности у собаки формирует мотивационное состояние, которое характеризуется извлечением из наследственной или приобретенной памяти животного образов тех объектов, которые могут удовлетворять данную потребность, а также путей ее удовлетворения. В момент создания доминирующей мотивации появление нужного стимула запускает соответствующее поведение, поэтому данный стимул получил название пускового или ключевого — открывающего. В случае отсутствия пусковых стимулов при высоком уровне мотивации включается поисковое поведение — животное само активно ищет необходимые стимулы. Таким образом, ориентировочно-поисковая активность — это типичный элемент любого поведения, по сути она начинает это поведение и характеризуется спонтанной активностью. Рассмотрение функций обоняния показало, что оно играет важную роль во всех типах сложного врожденного поведения собак, причем территориальное, половое и охотничье поведение опирается почти исключительно на данные органа обоняния. Обоняние — наиболее развитое, ведущее чувство собак, и поэтому ориентировочно-поисковая фаза поведения у собак в основном представлена обонятельно-поисковой активностью.

Чтобы обучить собаку поиску заданного запахового раздражителя, необходимо создать у нее высокий уровень мотивации, в данном случае целесообразно опираться на пищевое и различные типы социального поведения. В последнее время свою эффективность доказал метод искусственного формирования мотивации. При этом можно, сочетая различные потребности собак, добиваться создания очень высокого уровня мотивации и самостоятельно намечать стимулы, которые впоследствии будут играть роль пусковых.

Далее мы подключаем пусковые стимулы, которые открывают соответствующее поведение. Сочетая различные элементы стимулов, можно подобрать такую комбинацию, реакция на которую у собаки будет больше, чем ожидалось бы в естественных условиях, — так называемый сверхстимул.

Рассмотрим пример. Для обучения собаки поиску человека по его запаховому следу мы используем метод предварительного дразнения. Правильно сочетая элементы социальной афессии, оборонительного, игрового и охотничьего поведения, формируем активную оборонительную реакцию на человека в дрессировочном костюме (крупного, но трусливого, убегающего при столкновениях агрессора — сверхстимул). Обычно после нескольких занятий появление помощника в дрессировочном костюме вызывает бурную реакцию у собаки, а стремление схватить и трепать рукав, полу защитного костюма становится потребностью и удовольствием. Теперь собака готова к продолжению дрессировки. Далее обучение укладывается приблизительно в такую схему: помощник в дрескостюме дразнит собаку, а затем удаляется, проходя на виду у нее сначала небольшой отрезок, остальной путь — вне видимости, в конце проложенного следа помощник прячется.

Сформированная нами потребность и используемый сверхстимул способствуют созданию сильного возбуждения в мотивационном центре головного мозга. Удаляющийся человек провоцирует реакцию преследования, собака напряжена, она вся во внимании — работают зрение, слух, обоняние. Затем человек скрывается — мы сознательно перекрываем собаке все каналы поступления сенсорной информации и отпускаем ее. Бросаясь вслед за исчезнувшим противником (добычей), собака попадает в зону оставленного им запаха, с которым она хорошо ознакомилась во время дразнения. Именно запах становится ключевым стимулом, запускающим обонятельно-поисковое поведение: мозг «кипит», и есть только один канал поступления информации и один путь удовлетворения потребности — найти помощника по его запаховому следу. Включается врожденная поисковая реакция, обслуживающая сформированную нами потребность.

После прохождения участка следа и обнаружения помощника, собака треплет дрессировочный костюм, т. е. поисковое поведение завершается удовлетворением потребности, что и является подкреплением именно данного типа поведения. Одновременно это поведение подводят под стимульный контроль: предварительно знакомят собаку с запахом искомого объекта и санкционируют поиск командами.

После нескольких занятий собака, ознакомившись с образцом запаха и получив команду, проходит участок следа и «задерживает» нарушителя. Ее поведение все в большей степени приближается к охотничьему, когда в конце следа она «добывает» жертву. А поскольку сами действия и подкрепление связаны по генезису (происхождению), т. е. собака ищет объект и получает именно его, а также подкрепляется каждое поисковое действие, то данный тип поведения быстро автоматизируется.

Получив соответствующий запах, собака ищет его источник и «добывает» его — поведение животного становится в значительной степени инстинктивным, опирающимся на врожденные способности и задатки. Далее собака осваивает «охотничьи приемы» — как проходить углы, находить потерянный след и др., причем с каждым разом все лучше и лучше, постоянно тренируя конкретные действия, достраивая свое сложное поведение. В итоге мы получаем практически тот же результат, что и в природе после обучения молодых животных охотничьему поведению, только здесь мы имеем «специфическую» жертву. Наша собака активна, ее действия в значительной степени автоматизированы, надежны, что не исключает проявления, в случае надобности, инициативы с ее стороны.

Конкретные пути обучения каждой собаки определенному действию, связанному с работой по чутью, могут быть различны, однако общий подход остается единым: необходимо создавать высокий уровень мотивации и подключать стимулы, запускающие нужный тип поведения.

В заключение хотелось бы отметить, что если кинолог хочет иметь действительно служебную собаку и успешно ее дрессировать, он должен заниматься отбором и подбором собаки для конкретного вида службы и в дальнейшем учитывать ее индивидуальные особенности.

Из рассмотренного выше материала вытекают два пути повышения качества подготовки служебных собак:

— улучшение взаимопонимания между человеком и собакой;

— учет механизмов поведения при дрессировке служебных собак. Эти пути тесно связаны между собой и в значительной степени зависят от уровня теоретической подготовки методистов и дрессировщиков. Рассмотрению психофизиологических основ поведения собак и использованию этих знаний в практике дрессировки были посвящены предыдущие главы учебника.

Неумение учитывать дрессировщиком границы психологической деятельности собаки, ее возможности приводит к тому, что действия дрессировщика остаются для собаки непонятными. Незнание структуры поведения, характерных поз и ритуалов, упрощенный подход к поведению собаки являются причиной непонимания дрессировщиком ее действий. Отсутствие учета конкретных механизмов поведения в практике дрессировки приводит к появлению многих технических ошибок. Рассмотрим кратко основные ошибки, встречающиеся при дрессировке служебных собак.

1. Отсутствие правильных ролевых отношений между дрессировщиком и собакой, что, как правило, ведет к неподчинению собаки и незаинтересованности ее в работе. Если терпение и упорство дрессировщика в течение достаточного времени не дают результатов, необходимо закрепить собаку за другим дрессировщиком. Особо злобных, склонных к доминированию собак, отбирают для караульной службы.

2. Попытки обучать собаку при отсутствии доминирующей мотивации, на базе которой формируют навык, приводят к незаинтересованности животного в работе.

Необходимо следить, чтобы присутствовал мотив действий собаки, т. е. если обучение проводят на базе пищевой мотивации, собаку надо выгулять, не кормить, взять с собой достаточное количество лакомства; посторонних раздражителей на дрессировочной площадке быть не должно. Обязательно учитывают преобладающие реакции собаки.

3. Излишне быстрое обогащение среды при дрессировке ведет к смене доминирующей мотивации или к конфликту (столкновению) мотиваций, что может привести в дальнейшем не только к непониманию собакой требований дрессировщика, но и к нервному срыву. Необходимо постепенно вводить посторонние раздражители.

4. Конфликты мотиваций могут вызвать неквалифицированные действия дрессировщика: почти одновременное применение наказания и поощрения лакомством, применение запрещающей команды («фу») в то время, когда помощник в дрескостюме не прекратил сопротивления. Для предотвращения таких ошибок надо четко инструктировать дрессировщиков и помощников.

5. Многократное применение сверхсильных отрицательных (механических) воздействий к собаке зачастую приводит к сверхсильной мотивации страха перед дрессировщиком. Необходимо строго дозировать применение наказаний, учитывая пол, возраст и типологические особенности ВНД собак.

6. Отсутствие последовательности в действиях дрессировщика, когда подкрепляющие воздействия непредсказуемы. Например, собаку поощряют за разные пути реализации поведенческих программ (сегодня поощряют собаку, отдающую апортировочный предмет в руки хозяина, а завтра — бросающую его у ног дрессировщика).

7. Отсутствие постепенности, когда отработку сложного навыка производят сразу, без предварительных упражнений, а не путем постепенного введения усложнений. Постепенность и последовательность — обязательные условия любой дрессировки, эффективное планирование — основа деятельности проводника служебной собаки.

8. Получение на конечной стадии целенаправленной деятельности собаки результата, не соответствующего прогнозируемому. Например, помощник в дрескостюме наносит слишком сильные удары неподготовленной собаке, или животному дают очень мелкие кусочки пищи, не соответствующие энергозатратам голодной собаки при выполнении определенных действий. Все это ведет к исчезновению мотивации при объективном сохранении потребности у собаки. Путь исправления — четкое соблюдение правил использования раздражителей.

9. Несоблюдение правил выработки условных рефлексов: не вовремя подкрепляется деятельность собаки, дается незначимое подкрепление и т. д., что приводит к непониманию собакой требований дрессировщика, к падению заинтересованности в работе. Путь исправления — дополнительный инструктаж проводника служебной собаки.

Хочется отметить, что заинтересованный, ответственный, любящий собак проводник нередко достигает больших успехов при дрессировке, не имея основательных теоретических знаний, а лишь проводя много времени со своим животным и внимательно наблюдая за ним, поэтому подбор кадров для кинологической службы — это залог успеха дальнейшей работы.

Существует еще одно перспективное направление улучшения работы кинологической службы, именно в этом направлении могут быть достигнуты наиболее значимые результаты, — это подбор собак для служебной деятельности, а также организация племенного разведения служебных собак в точном понимании этого слова. Второе направление сложно и трудоемко, требует больших усилий и материальных затрат, а также исследований в области генетики поведения. В данном учебнике мы не ставим задачу осветить проблемы, связанные с организацией племенного дела. Ниже рассмотрим направления отбора служебных собак по рабочим качествам.

Работа собаки складывается из многих компонентов, однако большинство видов служебной деятельности включает в себя работу по чутью. Под чутьем понимается способность животных к поиску запаховых объектов. Наиболее сложный вид данной деятельности — это проработка следа человека.

Для работы надо отбирать здоровых собак, с хорошо развитыми органами чувств. Однако хорошее зрение, слух и обоняние не определяют успех поиска. Не менее важными факторами, влияющими на результативность поиска, являются общая способность собаки к обучению, внимательность, умение ориентироваться и оптимально передвигаться в пространстве (реализация элементов рассудочной деятельности), а также заинтересованность собаки в выполнении требуемых действий, в данном случае — в поиске запаховых объектов и проработке цепочки следов.

Тесты на различных животных (млекопитающих и птицах) показали, что способность к обучению коррелирует с общей двигательной активностью, ориентировочно-исследовательской активностью (положительная корреляция), уровнем эмоционального статуса (отрицательная корреляция с выраженностью эмоции страха, т. е. чем лучше животное обучается, тем менее оно мотивируется в защитно-оборонительных ситуациях и тем лучше мотивируется голодом). Было высказано предположение, что в основе этого лежит множественный эффект какой-то общей группы генов, которые также контролируют порог возбудимости нервной системы и содержание нейроактивных соединений в плазме крови и тканях гипоталамуса (серотонина и норадреналина). Однако корреляция этих свойств со способностью к обучению не всегда проявляется или проявляется по-разному при обучении на основе оборонительного и пищевого поведения, и существует точка зрения, что эти комбинации признаков носят фенотипический характер. Тем не менее, корреляция признаков существует, и ряд тестов, предлагаемых для отбора собак, основан именно на комбинации данных свойств.

Наследственную основу различий в обучении предлагают также искать в генетически детерминированных особенностях безусловных рефлексов и прежде всего в уровне пищевого рефлекса как основного модулятора функциональной активности нервной системы. Наличие же генетической корреляции между уровнем функциональной активности нервной системы и способностью к выработке условных рефлексов доказано.

Поиск запаховых объектов и проработку цепочки следов можно рассматривать как элементы охотничьего поведения. Сюда же можно отнести способность вести борьбу, захватывать и нести жертву. Эти отдельные элементы присутствуют не только в охотничьем (пищевом) поведении, но и в социальном (половом, родительском и т. д.), т. е. практически в каждом инстинкте есть собственно поисковое поведение, а также такие элементы, как захват чего-либо, пробежка и т. д. Как связаны между собой эти отдельные элементы — малые инстинкты, присутствующие в больших инстинктах (по К. Лоренцу)? Скорее всего они относительно независимы и могут взаимодействовать. Теперь посмотрим, как представлены данные элементы (малые инстинкты, инструментальные действия) в больших инстинктах.

Большие инстинкты обладают своей собственной спонтанной активностью, мотивации накапливаются, и если животное не получает извне каких-либо адекватных стимулов, открывающих соответствующее поведение, животное начинает активно искать данные стимулы или может производить действия «вхолостую». Рассмотрим пищевое поведение. По мере нарастания голода хищник (волк или собака) начинает все более активно и настойчиво вынюхивать и рыскать в поисках добычи. Когда объект охоты найден, т. е. собака его увидела или учуяла его след, она начинает его гнать, хватать и рвать. Сами перечисленные здесь элементы (вынюхивать, рыскать, гнать, хватать и рвать — малые инстинкты) также обладают своей собственной спонтанностью, т. е. если животное долго не совершало данное действие, оно активно ищет ситуацию, которая стимулирует и заставляет произвести именно это действие, а не какое-либо иное. К. Лоренц пишет, что у волка или собаки спонтанное возникновение элементарных побуждений (вынюхивать, рыскать, гнать, хватать, рвать), в соответствии с широко распространенным принципом естественной экономии, должно быть настроено приблизительно на те требования, какие предъявляет к ним голод в естественных условиях. Если постепенно удовлетворять голод, предъявляя в то же время животному объект охоты, то сначала оно перестанет есть пищу, затем перестанет убивать добычу, затем бегать за ней и играть с ней.

Количество спонтанно возникающих инстинктивных действий всегда приблизительно соответствует ожидаемой потребности: самое обильное «перепроизводство» инструментальных действий должно проявляться там, где менее всего можно предсказать их количество, необходимое для видосохраняющей функции всей совокупности действий. Ведь неизвестно, сколько должна рыскать собака в природе, прежде чем она получит возможность выполнить заключительные действия охоты — убить и съесть добычу. Чем ближе к завершающей точке, к удовлетворению потребности, тем ниже спонтанность действий, т. е. спонтанная активность убывает в ряду: вынюхивать, рыскать, гнать, хватать, рвать. В соответствии с этим, можно ожидать, что у собаки, у которой хорошо представлены «инструментальные» действия, обслуживающие завершающие акты охоты, будут представлены и действия из начала данной цепочки. Необходимо только помнить об относительной независимости этих компонентов, что не обязательно предполагает их хорошее развитие и одновременное созревание у одной особи, тем более, что домашняя собака подвергалась очень сильному разнонаправленному давлению искусственного отбора.

Если при наборе собак на службу желательно проверить наличие у нее нужных составляющих комплекса охотничьего поведения, то для племенных собак это делать просто необходимо, поскольку данные поведенческие качества передаются по наследству. Многие, стоя у клетки с волками, наблюдали, как те часами могут совершать пробежки вдоль решетки, т. е. у волков (детей природы) очень высока спонтанная активность первых фаз охотничьего поведения (волка ноги кормят). В общей массе у собак нет такой потребности в движениях, как у волков. Вполне резонно предположить, что потребность и заинтересованность в поиске как таковом у собак большинства служебных пород ниже, чем у их диких предков. Сделать так, чтобы служебные собаки были служебными не только по названию, вернуть им потерянные рабочие качества — задача племенного разведения.

Исходя из изложенных выше соображений, предлагается несколько тестов, ряд из которых требует дополнительной проверки. Отдельная работа должна быть выполнена по определению возраста созревания функций, т. е. оптимального возраста тестирования собаки тем или другим способом.

Следует оговориться, что наличие способностей у собаки еще не является гарантией ее успешной служебной деятельности — плохой дрессировкой можно свести на нет любые способности.

Ниже предлагаются более или менее сложные методы проверки собак, причем предпочтение оказывается простым и доступным способам.

Данные проверки заносят в карточку служебной собаки в виде оценки или описания соответствующих поведенческих реакций. Карточку заполняют при дальнейшей дрессировке собаки.

При подборе собак для служебной деятельности предпочтение отдают представителям породы немецкая овчарка. У собаки прежде всего проверяют здоровье. Она должна быть развита по возрасту, иметь, по возможности, правильный прикус и все зубы (у взрослых 42), быть подвижной, веселой, иметь ясные глаза, блестящую шерсть, прохладную и влажную мочку носа, хороший аппетит и свободные движения. Нарушения в работе опорно-двигательного аппарата легче выявить, заставив собаку выполнить какие-нибудь прыжки — с бума, через штакетник или пройти по лестнице.

Зрение проверяют по реакции на подносимую ладонь или какой-либо предмет. Если глазное яблоко вращается в направлении движения ладони или собака прищуривает веки в момент резкого движения ладони — зрительная реакция в норме. Собака с нормальным зрением хорошо ориентируется в окружающей среде, при движении не натыкается на препятствия.

Слух проверяют по реакции собаки на произношение клички хозяином за спиной животного, а также при подаче команд владельцем на различном расстоянии от него. Собака, не реагирующая на произносимую громко кличку и команды на расстоянии 40–50 метров и на произносимую шепотом кличку на расстоянии 10 метров, считается непригодной к служебной деятельности.

Проверку обоняния проводят следующим образом: на незаслеженном участке местности разбрасывают 3–4 кусочка вареного мяса приблизительно в 4–5 м от линии, по которой затем проводят собаку. На участке не должно быть высокой и густой растительности, а испытания предпочтительно проводить в безветренную погоду Собаки, не учуявшие мяса, считаются непригодными для поисковой работы.

Давно замечено, что наиболее активные, рано вылезающие из ящика щенки хорошо обучаются. Выше указывалось, что между общим уровнем двигательной активности, ориентировочно-исследовательской активности и способностью обучаться существует достоверная связь. Принято считать, что подвижные животные, в отличие от малоподвижных, совершают за определенный отрезок времени больше попыток решить задачу и быстрее обучаются по типу проб и ошибок.

Данный тест более подходит для молодых животных.

Чтобы выявить уровень подвижности, выгулянное, в меру голодное животное помещают в загон или отпускают гулять (команда «гуляй»). За собакой наблюдают 5–10 мин., фиксируя ее передвижения. Предпочтение отдается собакам, которые более 80% времени находятся в движении. Данное испытание можно проводить с помощью шагомера.

Приводится более простой и менее строгий способ, чем разработанный автором данного метода Л. В. Крушинским.

Собаку или щенка помещают в тихом месте (можно на улице) в 5–10 м перед шторой или сплошным деревянным забором шириной около 3 м. Помощник придерживает животное за ошейник. Хозяин подходит сбоку к шторе и скрывается за ней (рис. 13). Собаку отпускают. Оценивают способность предвидеть появление хозяина с другой стороны шторы, выбор оптимального маршрута, скорость решения задачи.

С — место выпуска собаки и ее возможный маршрут движения

Ш — ширма, забор шириной около 3 м

Ч — человек и маршрут его движения

Если есть возможность, данный тест лучше проводить, имея два непрозрачных препятствия и высокий штакетник между ними (рис. 14). Собаку, не решившую данную задачу, нежелательно брать для работы, связанной с принятием самостоятельных решений.

С — место выпуска собаки и ее возможный маршрут движения

Ш — два сплошных препятствия и штакетник между ними

Ч — человек и маршрут его движения

Из досок надо создать простой лабиринт хотя бы с одним тупиком (рис. 15), но лучше с двумя.

Лакомство или игрушку помещают на пол как можно дальше от собаки. Произносят слово, обозначающее лакомство или игрушку («косточка», «апорт»), и проводят собаку кратчайшим путем по лабиринту к месту, где находится лакомство или игрушка. Поощряют. Повторяют. Затем выпускают собаку одну.

С — место выпуска собаки

Л — лакомство

Оценивают маршрут собаки и скорость решения задачи. Прохождение описанного выше лабиринта крупной собакой (овчаркой) 10–12-месячного возраста более чем за 30 сек. считается неудовлетворительным. Необходимо учитывать индивидуальные особенности собаки и помнить о том, что она должна быть заинтересована в поиске лакомства или игрушки. Возбудимых собак предварительно надо выгулять не менее 0,5 часа.

Преобладающие реакции выявляются у щенков старшего возраста (приблизительно с 8 месяцев) и взрослых собак.

Собаку, двух помощников и наблюдающих размещают таким образом, чтобы собака не видела людей, а наблюдающим хорошо были заметны все движения животного (рис. 16). Собака должна быть голодна и выгуляна.

Хозяин с собакой подходит к выбранному месту, поглаживает собаку, играет с ней, а затем привязывает (поводок длиной около 1,5 метра) и ставит перед ней миску с едой (колбаса, вареное мясо) таким образом, чтобы животное не могло достать ее лапами. Хозяин отходит и прячется. Выходит первый помощник, одетый в нейтральную одежду, спокойным шагом дважды проходит в 2 м от собаки и затем скрывается.

Н — наблюдатели

С — собака на привязи

Д — дорога (тропа)

1 п — первый помощник

2 п — второй помощник

Помощник может держать в руках тоненький прутик и, не глядя в сторону собаки, слегка похлопывать им по ноге. Выходит второй помощник, одетый в дрессировочный костюм, с вицей в руке. Подходит ближе к собаке, а затем атакует ее, громко крича и размахивая руками. Нападение на собаку должно выглядеть как можно более естественным. Второй помощник делает попытку забрать корм. Если собака пугается человека и отбегает, нападение немедленно прекращается, а помощник удаляется, имитируя испуг.

Во время нападения второго помощника звучат выстрелы (автоматная очередь или отдельные выстрелы) в 20–40 м от собаки.

Данные испытаний заносят в протокол, оценку производят по 5-балльной шкале:

Предпочтительное поведение собаки следующее: она принюхивается к пище, пытается ее достать, но когда уходит хозяин, переключает все внимание на него. За незнакомым, спокойно идущим человеком собака внимательно следит, не пытаясь на него наброситься. Во время нападения второго помощника животное не проявляет признаков трусости, активно атакует человека, не отвлекаясь на выстрелы. Возможна заминка в течение 1–2 секунд. Таким образом, желательно выбирать собак с выраженной активно-оборонительной реакцией, умеренной пищевой и реакцией привязанности к хозяину. Трусливых собак (с явной пассивно-оборонительной реакцией) надо отбраковывать.

У кобелей желательно проверить выраженность половой реакции. За животным внимательно наблюдают при общении его с другими собаками, по возможности противоположного пола. Если пес очень долго и внимательно обнюхивает собак, вылизывает их метки на траве и т. д., он может подвести проводника, переключившись во время работы на запах течкующей суки.

Оценка чутья собаки, т. е. ее способности к поиску запаховых объектов, также проводится в рамках выявления преобладающих реакций поведения, но из-за важности данного показателя мы разберем его в отдельном пункте.

Первоначальную оценку чутья собаки проводят при поиске животным спрятанных предметов. Хозяин животного заинтересовывает его каким-нибудь небольшим предметом, который держит в руках несколько секунд, а затем прячет (кидает) так, чтобы его нельзя было обнаружить без использования обоняния. Результат считается хорошим, если собака охотно ищет и находит искомый предмет. Особое внимание следует обратить на степень заинтересованности животного в поиске, на сосредоточенность поиска, быстроту и заинтересованность в завладении предметом. Предпочтение оказывается сдержанным собакам, которые внимательно, с некоторым напряжением следят за действиями хозяина, держащего в руках предмет. Оптимальной является следующая манера поиска: быстрые, активные движения непосредственно в районе падения предмета, снижение темпа после учуивания искомого запаха, точное нахождение источника запаха.

О сосредоточенности поиска можно судить по реакциям собаки на отвлекающие раздражители. Слабые раздражители любой разновидности не должны отвлекать от выполнения задачи. Собаки с хорошей концентрацией внимания мало реагируют и на сильные раздражители (выстрел из стартового пистолета в 10–15 м от животного). Допустимой является короткая заминка в работе (10–15 сек.), после которой собака самостоятельно или по команде хозяина возобновляет прерванный поиск.

Быстрота обнаружения предмета во многом зависит от сложности предъявляемого задания. Собака, обнаружившая за 2 мин. маленький камешек в кустах, имеет преимущество перед собакой, в течение 1 мин. искавшей открыто лежащий мячик.

Заинтересованность собаки в завладении предметом — это стремление приблизиться к искомому предмету и взять его в пасть. Заинтересованная собака может длительное время (до 1 мин.) совершать попытки дотянуться до лежащего в недоступном месте объекта, не отходя от него. Собаки, привыкшие брать предметы из мягких материалов, зачастую выпускают предмет из металла, камня, стекла и т. д., однако их нетрудно обучить навыку удержания любых предметов. Вялые собаки, не проявляющие интереса к поиску, для дрессировки к поисковой деятельности не пригодны. Чересчур возбудимых собак, ведущих интенсивный, но хаотичный поиск, часто переключающихся на посторонние предметы, желательно выгулять (0,5–1 час) и затем снова проверить.

Для поиска человека по его за паховом у следу часто оказывается недостаточно наличия у собаки хорош его чутья. В материалах лаборатории по изучению проблем кинологии Ростовской школы служебно-розыскного собаководства отмечается, что иногда животные с хорошим чутьем оказываются совершенно бездарными при обучении их следовой работе. При проверке розыскных качеств у собак рекомендуют, кроме остроты чутья, определять природную склонность собаки к проработке запаховой дорожки. Делают это таким образом.

Помощник натирает подошвы обуви мясом или колбасой и мелкими шажками, слегка подволакивая ноги по земле, прокладывает след в форме дуги около 50 м. На первых 10 м он раскладывает 3–4 кусочка того же лакомства, которым натирал подошвы обуви. Закончи в указанную работу, помощник нормальным шагом возвращается назад, стараясь не приближаться к линии следа. Проводник знает, где проложены следы. Он подходит с собакой на коротком поводке к началу следа и привлекает ее внимание к первому кусочку лакомства. Обнаружив и проглотив его, собака обычно начинает интенсивно принюхиваться и передвигаться по запаховой дорожке. Подводить собаку к запаховой дорожке и натягивать поводок хозяину разрешается только при явном отклонении от проложенной трассы.

Первые 10 м трассы собаки обычно преодолевают без труда. Далее уже нет разбросанных кусочков лакомства и концентрация запаха на следу уменьшается. Для дрессировки вполне пригодны те животные, которые хотя бы с помощью хозяина дошли до конца следа и не потеряли интереса к искомому запаху. Не стоит брать собак, которые не могут сосредоточить свое внимание на предлагаемой работе, не испытывают тяги к обнюхиванию запаховых следов на земле.

Если у собаки уже выработан навык стойкого отрицательного отношения к корму, лежащему на земле, животное пускают по следу человека, который предварительно заинтересовал его апортировочным предметом или дразнил его. Перед началом движения прокладчик следа слегка натирает подошвы обуви тем или иным пахучим веществом: растительным маслом, вазелином, обувным кремом, таким образом усиливая запах, исходящий от следовой дорожки, и облегчая поисковую задачу для необученных животных. Протяженность следа не более 100 м. Первые 3–5 м трассы прокладывают на виду у собаки, остальные — вне поля ее зрения. На конечной точке следа помощник прячет предмет или вещь (рукав, пиджак, куртку), после чего возвращается, огибая как можно дальше линию следов. Критерии оценки собак остаются прежними.

В следующих тестах оценивается чутье щенков.

Готовят 5 банок (можно хорошо вымытых кофейных) с перфорированными крышками и размещают в произвольном порядке (рис. 17).

Щ — место выпуска щенков

М — банка с мясом

В одну банку помещают кусочек мяса, на ее крышку кладут 5 или более листов фильтровальной бумаги. Выпускают выгулянного и голодного щенка и определяют время поиска банки с мясом. Если щенок не может найти банку, убирают 1 лист бумаги (если нужно, то 2, 3 и т. д.). Учитывают время поиска банки и количество листов, прикрывающих крышку.

Данный тест хорош тем, что позволяет довольно точно количественно оценить остроту обоняния щенка (количество листов фильтровальной бумаги равно остроте обоняния в баллах). Возможно, есть необходимость в начальный период отработать данный тест на щенках собак тех пород, которые имеют острое обоняние и склонность к поиску (охотничьих, например, спаниелях и т. д.).

На небольшом незаслеженном участке прокладывает четкий след человек, хорошо знакомый щенку. Щенка приносит или привозит в ящике помощник и выпускает на участке. Щенок начинает обследовать местность и натыкается на след. Склонные к следовой работе щенки сразу же идут по следу и находят знакомого человека.

Этот тест пригоден для молодых собак, которые ищут по следу знакомого человека.

На небольшом участке прокладывает след знакомый человек (помощник). В центре участка стоит широкий прерывающийся мост (рис. 18).

Ч — след человека

С — возможный маршрут движения собаки

Дойдя до конца моста, помощник прыгает как можно дальше и уходит с участка. Собаку подводят к началу следа и пускают по нему. После моста след обрывается.

Оценивают способность собаки решить поставленную задачу и скорость ее решения.

Злобность собаки оценивают при проверке преобладающих реакций поведения. Злобным собакам отдают предпочтение при наборе на службу, связанную с работой по чутью. Если не выявляли преобладающих реакций, злобность оценивают при создании конфликтных ситуаций с посторонним человеком (см. главу 4).

Оборонительный поведенческий комплекс у собак полностью созревает к 2–3 годам, в раннем возрасте мы можем оценить лишь склонность щенка к развитию данного комплекса в активной или пассивной форме. Эти тесты пригодны для 1–3-месячных щенков собак служебных пород.

До проверки желательно понаблюдать за щенком в течение часа и убедиться, что его поведение свободно от элементов неуверенности, а также апатии и флегматичности:

а) поместите щенка в пустую комнату и войдите туда сами. Проследите, как ведет себя щенок:

— подбегает к вам с поднятым хвостом, тычет носом в ноги;

— не проявляет к вам интереса или подбегает с опущенным хвостом;

— поджимает хвост и отбегает в сторону;

б) начинайте двигаться по комнате, щенок в этот момент:

— бежит за вашими ногами с поднятым хвостом, рычит и хватает вас за ноги;

— бежит за ногами с опущенным хвостом или не обращает на вас внимания;

— отбегает в сторону;

в) опуститесь перед щенком на корточки, затем резко поднимитесь и снова присядьте:

— щенок спокойно следит за вашими маневрами или лает на вас, но быстро успокаивается;

— щенок испытывает замешательство, отбегает или продолжительно лает, но затем подходит к вам;

— не обращает на вас внимания;

— щенок пугается и отбегает с поджатым хвостом или непрерывно лает;

г) несколько раз громко хлопните в ладоши над головой щенка:

— щенок следит за вами или несколько раз лает, не испытывая страха;

— щенок пугается, отбегает, лает, но через некоторое время успокаивается;

— щенок убегает с поджатым хвостом, непрерывно лает или скулит;

— щенок не обратил внимания на хлопки;

д) уроните в непосредственной близости от щенка связку ключей:

— щенок резко оборачивается, лает, подходит к ключам и нюхает их, пытается с ними играть;

— щенок отбегает, лает, успокаивается, но к ключам не подходит или подходит через длительное время;

— щенок пугается, убегает, скулит, неудержимо лает;

— щенок не заметил упавших ключей,

е) помашите газетой над головой щенка:

— щенок следит за газетой, взлаивает и пытается ее поймать;

— щенок чуть приседает, отбегает, лает или не смотрит на газету;

— щенок убегает с поджатым хвостом, скулит или неудержимо лает;

ж) возьмите щенка в руки, переверните его на спину и постарайтесь удержать в таком положении:

— щенок пытается освободиться, рычит и хватает вас за руки;

— щенок хочет перевернуться, лижет вам руки или спокойно лежит на руках;

— щенок вертится, пищит, непрерывно лает, а затем замирает в руках.

Предпочтение отдают щенкам, не проявившим страха или нервозности — истерического облаивания, демонстрации позы подчинения, убегания от источника угрозы, а также сильной апатии. Для большинства нормальной будет считаться либо ориентировочно-исследовательская с легким оттенком агрессивности, либо индифферентная реакция на действия человека.

Надо помнить, что отдельно взятый тест не дает представления о поведении щенка, и только анализ его реакций в нескольких ситуациях позволит оценить его задатки. Желательно брать щенка, в ответах которого есть 1-й или 2-й вариант (с преобладанием 1-го), и нежелательно, если присутствует только 3-й или 4-й вариант.

Оценивать молодых собак и щенков можно таким образом. Помощник придерживает щенка на коротком поводке. Другой помощник или хозяин играет с ним, предлагая сначала палочку, затем тряпку. Палочка и тряпка в каждом конкретном случае должны быть новыми.

Оценивают желание играть с предметами, крепость хватки, время удержания добычи.

С собакой играют предметом, бросают его и оценивают, насколько охотно собака его берет и несет.

Излишне склонных к апортировке собак обычно не берут для дрессировки в минно-розыскной службе.

Точно оценить типологические особенности ВНД собаки вне лабораторных условий невозможно, на это уходит от 6–7 месяцев до 2 лет. Возможно лишь получить представление о силе процессов возбуждения и торможения и их подвижности. При подборе собак для работы наиболее важно оценить силу процессов возбуждения, т. к. собаки со слабым типом ВНД непригодны для служебной деятельности, они быстро утомляются, сильные раздражители тормозят их деятельность, у них легко возникают срывы и неврозы и т. д.

Между реакциями поведения собаки и типом ее ВНД существует определенная зависимость, выраженная в условных единицах:

Из приведенного выше сравнения видно, что собаки без пассивно-оборонительной реакции почти все имеют сильный тип ВНД, т. е. собаки, не проявившие трусости при выявлении преобладающих реакций поведения, имеют сильные процессы возбуждения. Пассивно-оборонительная реакция маскирует тип ВНД.

Для большинства собак можно ограничиться выявлением силы нервных процессов, но у производителей желательно приблизительно определить их уравновешенность и подвижность, т. к. сила и уравновешенность нервных процессов передаются как по отцовской, так и по материнской, а подвижность — по материнской линии.

Приблизительно определить тип ВНД можно после выявления преобладающих реакций поведения, удобно это сделать в группе собак. Собаки должны уметь выполнять команду «сидеть» или «лежать».

Собак выводят, привязывают их на таком расстоянии друг от друга, чтобы они не могли достать своего соседа. Хозяева отходят. Помощник в дрессировочном костюме имитирует нападение на собак, дразнит их, вызывая активно-оборонительную реакцию, а затем быстро убегает. Подходят хозяева, отвязывают собак, гладят их, подают команды «место», «лежать» («сидеть») и быстро отходят на 3 минуты.

Реакции собак оценивают по 5-балльной шкале и заносят в протокол:

По реакции на помощника в дрескостюме оценивают силу процессов возбуждения, по выдержке — силу тормозных процессов (выдержка более 3 минут характеризует собак с сильными процессами торможения), по угасанию активно-оборонительной реакции и переключению на другой вид деятельности — подвижность нервных процессов. Данные испытания желательно проводить в сравнении с «эталонными» собаками, у которых известен тип ВНД.

Оценить тип нервной системы можно по двигательным натуральным условным рефлексам с использованием пищевого раздражителя — миски с едой.

Собаку привязывают к стойке с динамометром или просто пружиной. Собака должна быть голодной. Ставят в 2 метрах перед собакой миску с едой, которую постепенно приближают. Силу возбуждения оценивают по нарастанию двигательной реакции при усилении воздействия пищевого раздражителя, силу торможения — по скорости и полноте угасания двигательной реакции на стоящую перед собакой миску с едой, подвижность процессов — по восстановлению угашенной реакции при отодвигании миски. Все исследование занимает несколько минут. Данное приспособление предварительно надо калибровать при испытании «эталонных» собак с известным типом ВНД.

Следует отметить, что в различных системах рефлексов — пищевых и оборонительных — могут проявляться несколько различные свойства протекания нервных процессов, что зависит от доминирующей мотивации собаки.

В процессе дрессировки животных можно уточнить типологические особенности их нервной системы. Силу возбуждения определяют по работоспособности собаки, которую не затормаживают наказания, силу торможения — по быстроте и точности выработки дифференцировок при выборке вещи, человека, подвижность нервных процессов — по легкости переключения при смене хозяев, обстановки и т. д. и скорости угашения нежелательных связей.

Следует учитывать, что у щенков сила нервных процессов много ниже, чем у взрослых собак, а также то, что силу нервных процессов можно тренировать и менять в нужную сторону.

В заключение следует отметить, что недоучет каких-либо факторов, как-то: недомогания, невыгулянности собаки и др. может замаскировать и даже исказить результат испытания собаки. Оценку собаки по рабочим качествам нужно производить комплексно, рабочие качества отобранных для службы собак уточнять в ходе их дрессировки.

В кинологической практике органов и войск МВД России комплектование штатной численности рабочего и племенного поголовья производится за счет собак, выращенных в базовых центрах служебного собаководства (войсковых питомниках), закупаемых в клубах служебного собаководства или непосредственно у граждан, а также принятием собак на баланс от кинологов, желающих проходить службу с собственными собаками.

Отбор, определение пригодности и закупка собак осуществляются комиссионно. Отбираемые для служебного предназначения собаки должны иметь крепкий костяк, хорошо развитую мускулатуру, правильный постав конечностей, здоровые зубы, хорошее обоняние, зрение, нормальный шерстяной покров. Кроме того, они не должны иметь генетических аномалий, пороков, болезней и недостатков, исключающих служебное применение. Возрастной состав приобретаемых собак определяется с учетом их предназначения. При зачислении на курс дрессировки возраст собак может быть в пределах от 10 до 24 месяцев.

Здоровье и физическая тренированность — это важнейшие качества собаки, имеющие большое значение для ее успешного обучения и практического применения на службе.

Накопленный опыт подготовки кинологов и собак в специальных школах, базовых центрах служебного собаководства и учебных подразделениях показывает, что в ряде случаев направляемые на учебу собаки подобраны без объективной оценки их здоровья и физических данных.

По этой причине многих животных уже в первом периоде подготовки приходится лечить от разных болезней или выбраковывать, уделять больше внимания не дрессировке, а их физической подготовке и закаливанию. Отсюда значительно снижаются эффективность обучения и качество подготовки служебных собак.

Здоровье собаки определяется отсутствием у нее болезней, пороков и аномалий различного характера, в том числе имеющих наследственную природу, а также физических, психических и нейрогуморальных дефектов, затрудняющих нормальные взаимоотношения организма с окружающей средой и снижающих их работоспособность.

Признаки, характеризующие уровень здоровья животного:

— уравновешенность с окружающей средой;

— функциональные резервы реагирования на различные воздействия;

— широта адаптивных возможностей;

— уровень работоспособности.

Для определения состояния здоровья собаки сначала производится общий осмотр животного, а затем детально обследуются некоторые наиболее важные органы и системы органов.

Общий осмотр целесообразно проводить в светлое время дня (лучше на утреннем кормлении). Здоровая собака, как правило, всегда подвижная, веселая, имеет ясный цвет глаз, блестящую шерсть, прохладную и влажную мочку носа, выверенные и плавные движения, рабочую упитанность. Цвет слизистых оболочек носа, рта и глаз бледно-розовый. Цвет мочи в зависимости от корма бывает от бледного до темно-коричневого. Температура тела у взрослых собак 37,5–39,0°C, у молодых 38–39,2°C. После работы, особенно в жаркую погоду, температура повышается. Норма пульса у собак служебных пород (немецкая овчарка, среднеазиатская овчарка, кавказская овчарка, ротвейлер) в покое 70–80 ударов в минуту; при значительной нагрузке пульс 110–140 ударов в мин.; нагрузках, близких к предельным, — 180–200 ударов в мин. Дыхание 12–18 дыхательных движений в минуту.

Важным показателем здоровья собаки является аппетит. О нем можно судить, наблюдая за животным в процессе кормления. Собака с нормальным аппетитом поедает корм охотно, но без особой жадности. Чрезмерная жадность в еде наряду с плохой упитанностью, как правило, бывает у животных, страдающих глистными инвазиями или нарушениями обменных процессов, а также пораженных хроническими медленно текущими инфекциями (бруцеллез, кампилобактериоз, лептоспироз, листериоз, туберкулез и др.).

Для учета состояния здоровья собак, зачисленных в дрессировку, дальнейшего совершенствования их физической формы кинологам необходимы теоретические знания, характеризующие физическое развитие, физическое состояние и физическую подготовленность животных, а также практические навыки и методики тренировочных занятий.

Практика подготовки служебных собак показывает, что качество обучения, работоспособность и результативность применения их во многом зависят от физической готовности животного.

К сожалению, достаточно разработанного и научно обоснованного определения физической готовности служебных собак пока нет.

Вместе с тем многочисленные описания жизни ближайших видовых родственников собаки в природе (волк, койот, шакал) свидетельствуют о том, что их нормальное развитие и выживание связаны с выполнением значительных физических и психологических нагрузок. Так, по данным Ф. Моуэта, тундровый волк в поисках добычи способен в течение одних суток пробегать от 50 до 70 миль. С. Г. Аксаков в своих «Записках ружейного охотника» упоминает о том, что во время гоньбы верхом на лошади по первому снегу (глубина до двух с половиной четвертей) волк может бежать без отдыха 10–15 верст. Поданным В. В. Козлова, волк в течение ночи совершает переходы в 50–60 км.

Другим примером не меньшей выносливости представителей семейства псовых могут служить ездовые собаки Севера, лучшие упряжки которых в экстремальных условиях способны преодолевать до 80 км в сутки при скорости 6–7 км/час и с полезной нагрузкой в нартах на одну собаку 25–40 кг (Ф. Н. Андреев, 1986).

Опыт служебного применения собак-ищеек показывает, что они должны обладать достаточным запасом энергии, чтобы преследовать нарушителя по запаховому следу на расстоянии до 30 км и после того, как он будет настигнут, иметь запас сил вести борьбу с ним до прихода кинолога (С. И. Снигирев, В. П. Покорняк, 1990).

Пройдя значительный исторический отрезок времени рядом с человеком, собака для себя сделала много полезных приобретений.

Вместе с тем за последние полвека человек, создав тепличные условия для размещения и содержания собак, нанес значительный урон их физическому развитию и здоровью.

Причиной тому — содержание собак в благоустроенных квартирах, отсутствие в условиях города дрессировочных площадок для подготовки и физического развития животных, недостаток времени у владельцев для создания собакам необходимых физических нагрузок. Даже служебные собаки в течение суток получают двигательную нагрузку не более 3–4 км.

В качестве исходных рекомендаций предлагается следующее:

Физическая готовность служебной собаки — это определенное физическое состояние животного, обеспечивающее высокую работоспособность и результативность применения его в реальных условиях служебно-боевой деятельности, а также характеризующееся степенью устойчивости организма к неблагоприятным воздействиям окружающей среды.

Основным эффективным средством обеспечения физической готовности служебных собак являются всевозможные физические упражнения, приемы, действия общего и специального курсов дрессировки (далее физические упражнения), так как в результате их целенаправленного применения в процессе тренировки достигается многостороннее воздействие на организм животного.

Формирование физической готовности — это процесс перехода организма из одного состояния в другое, более совершенное. Данный процесс протекает за счет прогрессивных функциональных, морфологических и биохимических изменений в организме животного. Функциональные изменения заключаются в совершенствовании деятельности нервной системы, системы кровообращения, дыхания и других систем организма.

Морфологические изменения состоят в укреплении и совершенствовании структуры системы органов движения, в положительных тканевых и клеточных усовершенствованиях.

Биохимические изменения заключаются в активизации метаболических процессов, которые позволяют быстро мобилизовать и превратить химическую энергию в механическую, что обеспечивает двигательную активность животного.

Физические упражнения всегда влияют одновременно на многие показатели физического состояния собаки, так как все системы органов взаимосвязаны.

Вместе с тем вполне возможно использовать упражнения для воздействия на отдельные стороны физического состояния животного.

Под физическим состоянием служебной собаки следует понимать совокупность показателей, характеризующих физическое развитие, функциональное состояние и физическую подготовленность животного.

Физическое развитие характеризуется морфологическими особенностями собаки, прежде всего строением тела и развитием костно-мускульного аппарата.

Функциональное состояние организма собаки характеризуется степенью функциональной полноценности всех внутренних органов и систем, их устойчивостью к воздействию неблагоприятных факторов окружающей среды, а также наличием или отсутствием каких-либо заболеваний.

Физическая подготовленность характеризуется уровнем развития физических качеств и степенью сформированности двигательных навыков.

В результате систематического применения физических упражнений строение тела собаки претерпевает значительные изменения, которые затрагивают не только опорно-двигательный аппарат и внешние признаки (экстерьер), но и функциональные показатели.

Правильное и регулярное использование физических упражнений обеспечивает прежде всего укрепление системы органов движения (удлинение, утолщение и повышение прочности костей; повышение прочности и увеличение эластичности связок; укрепление и увеличение массы мышц).

Вследствие укрепления двигательной системы животного уменьшается возможность его травмирования как в обычных условиях, так и при больших физических нагрузках.

Под влиянием физических упражнений увеличиваются окружность и подвижность грудной клетки, улучшается работа легких и сердца, повышаются аппетит и интенсивность обмена веществ.

Таким образом, улучшение физического развития создает необходимые предпосылки для полноценного проявления функции всех органов и систем организма животного, положительно влияет на проявление и развитие двигательных способностей собаки.

Именно поэтому самое серьезное внимание необходимо уделять физическому развитию щенка с самого раннего возраста. Физическое упражнение оказывает сильное влияние на признаки и свойства молодого организма и является важным фактором совершенствования породы.

Под воздействием физических упражнений совершенствуются функции нервной системы. Это выражается в увеличении силы процессов возбуждения, торможения их смещенности (подвижности) и уравновешенности, что и обеспечивает более совершенную регуляцию со стороны нервной системы всех других органов и систем организма.

Физические упражнения увеличивают силу сокращения сердечной мышцы и повышают ее выносливость, в результате чего общая работоспособность сердца повышается, значительно улучшается кровоснабжение, а с ним и питание тканей, органов и систем.

Происходят благоприятные изменения и в составе крови: стабилизируется количество эритроцитов и лейкоцитов, повышается содержание гемоглобина. Это обеспечивает увеличение кислородной емкости крови и повышение ее защитных свойств.

Деятельность органов дыхания под влиянием физических упражнений становится более экономной в покое и при больших нагрузках. При этом повышаются резервные возможности при максимальных нагрузках и сокращается период восстановления после нагрузок.

Физические упражнения обеспечивают также совершенствование обменных процессов в организме. В мышцах увеличивается содержание основного энергетического вещества — гликогена, а также других веществ. Энергетические вещества в мышцах расходуются более экономно, окисление продуктов расщепления происходит быстрее и полнее, удаление продуктов обмена ускоряется.

Все эти благоприятные функциональные изменения, происходящие под влиянием физических упражнений в организме животного, способствуют укреплению здоровья, обеспечивают высокую работоспособность, создают предпосылки повышения уровня надрессированности и устойчивости организма к неблагоприятным воздействиям окружающей среды.

Физическая подготовленность служебных собак совершенствуется под воздействием систематического применения всевозможных упражнений. Это находит отражение в повышении уровня развития выносливости, силы, быстроты и ловкости, в формировании и совершенствовании у животного разнообразных двигательных навыков. В результате целенаправленного применения физических упражнений улучшается координация деятельности мышц и функции всех систем, обеспечивающих формирование устойчивых двигательных навыков.

Под влиянием физических упражнений усиливается взаимодействие между нервной системой и другими системами организма, возникают условные связи, позволяющие сформировать и довести до автоматизма те или иные двигательные навыки, обеспечивающие результативное применение собак в реальных условиях служебно-боевой деятельности.

Таким образом, улучшая физическое развитие, функциональное состояние организма, повышая физическую подготовленность, физические упражнения, приемы и действия общего и специального курса дрессировки являются основным средством обеспечения физической готовности служебных собак к эффективному обучению и применению их по предназначению.

Успешное использование собак по категориям их служебного применения (патрульно-розыскные; нарко-розыскные; специальные; караульные) во многом определяется физиологическим состоянием организма животного и его физической подготовленности.

Проведенные исследования методик дрессировки служебных собак в полевых условиях показали, что объемы нагрузок на ткани, органы и системы органов животного можно значительно увеличить развитием у него физических качеств на специальных занятиях и тренировках.

Многие приемы и навыки специальной дрессировки собак зависят от развития и функционального состояния сенсорных систем животного. Так, например, уникальные способности собак воспринимать запаховую информацию в окружающей среде, оценивать ее и строить адекватное поведение по отношению к источнику и носителю запаховой информации требуют значительных сенсорных, психических и нервно-мышечных напряжений.

Проработке сложных запаховых следов в большей степени способствует наличие у собак активной поисковой реакции, что требует хорошей физической подготовки. Физически слабое животное, особенно в жаркую погоду, сравнительно быстро устает и вследствие нехватки организму кислорода начинает учащенно дышать открытой пастью, что, естественно, в значительной мере снижает качество принюхивания и активность поисковой реакции животного. Возможный путь, позволяющий существенно снизить этот недостаток, — регулярные физические упражнения, выполняемые при дефиците поступления в организм кислорода.

Безотказная работа собаки в разнообразных условиях местности, в различной обстановке, в разное время суток и года возможна только при условии натренированности собаки к длительным нагрузкам.

Поэтому одной из задач дрессировки и тренировки служебных собак является развитие и совершенствование их физических качеств.

Следовательно, занятия должны быть хорошо продуманы и спланированы. Характер вводимых упражнений и виды совершенствования различных навыков должны соответствовать требованиям практики использования собак.

Методически правильное использование упражнений, приемов и действий общего и специального курса дрессировки позволяет создать физическую нагрузку, которая может оказать положительное воздействие на развитие у собаки необходимых физических качеств.

Физические качества — это свойства организма собаки, обеспечивающие его двигательную деятельность. К основным физическим качествам относятся: выносливость, сила, быстрота и ловкость.

Выносливость имеет особое значение в подготовке и повышении работоспособности служебных собак. Под выносливостью понимается способность к длительному выполнению какого-либо упражнения, приема и действия без снижения их эффективности. Так как длительность выполнения упражнения, приема и действия ограничивается утомлением, то выносливость можно охарактеризовать и как способность организма противостоять физическому, сенсорному (связанному с нагрузкой преимущественно на органы чувств) и другим типам утомления.

Выносливость является многокомпонентным физическим качеством. Она обуславливается экономичностью обменных процессов, наличием энергетических резервов, аэробными и анаэробными возможностями организма животного, степенью сформированное™ соответствующих навыков, уровнем координации движений, способностью нервных клеток длительное время поддерживать возбуждение, состоянием системы кровообращения и дыхания, слаженностью физиологических функций.

Наиболее оптимальный путь развития выносливости собаки состоит в том, чтобы заложить фундамент общей выносливости, т. е. в начале развивать аэробные, а уже потом анаэробные возможности организма.

Совершенствование аэробных возможностей предполагает увеличение максимального потребления кислорода, развитие способности поддерживать этот уровень длительное время, увеличение быстроты развертывания дыхательных процессов до максимальных величин. Упрощенная схема тренируемости выносливости заключается в том, что в процессе выполнения упражнений (приемов) животное доходит до необходимой степени утомления. При этом его организм адаптируется к подобным состояниям, что внешне выражается в повышении выносливости.

Для развития выносливости наиболее эффективными являются следующие методы: равномерный, интервальный и соревновательный.

Равномерный метод применяется на начальном этапе развития выносливости и характеризуется выполнением упражнений с равномерной средней и малой скоростью и постепенным увеличением продолжительности тренировки. Он способствует повышению аэробных возможностей организма.

Так, значительное повышение аэробных возможностей наблюдается в том случае, если частота сердечных сокращений (ЧСС) во время работы составляет 140–160 ударов в минуту. Работа при меньшей ЧСС не приводит к мобилизации деятельности систем организма до уровня, который способен вызвать эффективное приспособление реакции. При большей же ЧСС наступает быстрое утомление и, как следствие, резкое снижение суммарного объема работы.

В качестве первоначального средства развития выносливости рекомендуется бег дрессировщика с собакой в положении «рядом» по пересеченной местности, вязкому грунту, в дальнейшем «бег — буксировка» дрессировщика, бег собаки в «упряжке», бег собаки в утяжеленном ошейнике (до 1,5–2 кг) или с отягощением, бег в гору за апортировочным предметом, бег за автотранспортом, велосипедные кроссы в сопровождении собаки, плавание за апортировочным предметом и за лодкой, плавание вместе с дрессировщиком и без него на расстояние до 100 м при отвлекающих раздражителях.

Плавание доставляет большое удовольствие собаке, прекрасно развивает ее мышцы, сердечно-сосудистую и дыхательную системы.

В зимнее время целесообразно сочетать движение дрессировщика на лыжах с передвижением собаки по глубокому снегу на различные расстояния, а также занятия буксировкой.

Интервальный метод является мощным методом развития прежде всего аэробных возможностей организма животного, и суть его заключается в выполнении упражнений, приемов, действий в максимальном или околомаксимальном темпе со строго регламентированными интервалами отдыха. Рекомендуется использовать упражнения со следующими характеристиками: интенсивность работы близка к предельной (95–100%), ее продолжительность 8–10 секунд, интервалы отдыха до 2–3 минут (т. е. достаточные для ликвидации большей части образовавшегося кислородного долга), число повторений — в соответствии с уровнем подготовленности собаки.

Соревновательный метод развития выносливости состоит в периодическом выполнении наиболее эффективных упражнений в условиях состязаний, например, бег с собакой на 1 и 3 км, преодоление полосы препятствий для кинологов с собакой, преследование и задержание убегающего нарушителя и т. д.

В целях развития и поддержания высокого уровня выносливости до начала занятия по дрессировке и тренировке необходимо проводить бег с собакой в положении «рядом» на 1 и 1,5 км, что одновременно обеспечит функциональную готовность животного к выполнению задач основной части занятия. Занятия целесообразно закончить бегом на 3 км.

Дистанция 1 км преодолевается в начале периода обучения за 6–5 мин., в дальнейшем — за 5–4 мин.; 1,5 км — соответственно за 9–8 и 8–7 мин.; 3 км — 16–15 и 14–15 мин. Ежедневная пробежка собаки должна составлять не менее 6–8 км. Один раз в неделю — бег от 10 до 20 км со скоростью передвижения 1 км за 4–5 мин., а длительность работы устанавливается от десятка минут до нескольких часов.

Главная тенденция нагрузки — увеличение продолжительности работы. При этом необходимо учитывать возраст, подготовленность и предназначение собаки, климатические условия, характер и величину физической нагрузки на собаку в течение дня, недели, месяца и другие обстоятельства (время кормления, полноценность пищи и т. д.).

Выработку выносливости служебных собак в условиях городка можно осуществлять с помощью специальных технических устройств — беговых дорожек, «каруселей».

Беговая дорожка является наиболее распространенным и действенным тренажером (рис. 19). Для того, чтобы побудить собаку к бегу, перед ней на недостигаемом расстоянии вывешивается лакомство. После выполнения упражнения лакомство отдают собаке в виде поощрения. Первые занятия рекомендуют начинать с 5 минут. В дальнейшем каждую неделю добавляют в среднем еще по 5 минут, доводя беговое время до 1 часа. Тренировки свыше 1 часа не рекомендуются, они могут привести к истощению собаки. Следующим этапом подготовки на этом тренажере является бег собаки в утяжеленном ошейнике. Первоначально вес ошейника составляет около 500 граммов. Для того, чтобы он не натирал шею, его обшивают мягкой тканью в несколько слоев или войлоком. Беговое время сокращается до 15 минут с последующим увеличением на 5 минут еженедельно, одновременно увеличивая вес ошейника на 50 граммов. Использовать ошейник весом свыше 2 кг не рекомендуется.

«Карусель» также эффективна, но обладает таким преимуществом, как дешевизна, простота в изготовлении. По конструкции она представляет собой столб (А), один конец врыт в землю, а на другой надет колпачок (Б) с встроенным подшипником (В). С внешней стороны к колпачку приваривается штанга с дугой на конце (Г). К концу штанги крепится короткая цепь с карабином для собаки (Д), к концу дуги — садок с раздражителем (Г). Для очень длинных и тяжелых штанг делаются противовесы (Д) (рис. 20).

Методика занятий такая же, как и для беговой дорожки. Специалисты, пользующиеся «каруселью», рекомендуют пристегивать собаку к дуге за шлейку, а не за ошейник, что уменьшит риск получения собакой травм в случае заноса или подскальзывания.

Под быстротой понимается способность собаки совершать длительные действия в минимальное время. Быстрота зависит от подвижности нервных процессов, морфологической структуры мышц, скорости передачи возбуждения по нервам, быстроты сокращения мышечных волокон, эластических свойств мышц и других факторов.

Быстрота может достигаться путем выполнения различных упражнений, приемов и действий, таких как задержание убегающего нарушителя, лобовая атака; комбинированное задержание, преодоление препятствий; апортировка под гору, бег с собакой на короткие дистанции, бег дрессировщика с собакой в упряжке (с автомобильной покрышкой) в положении «рядом».

Основными методами развития быстроты являются повторный и переменный.

Повторный метод применяется для совершенствования максимальной скорости передвижения собаки, а также для увеличения частоты движения.

Наиболее эффективными для развития быстроты оказываются повторные (3–4 раза) пробежки отрезков длиной 30–40 метров с предельной скоростью и с интервалами отдыха 4–5 мин., например, лобовая атака или задержание нарушителя с применением двух собак.

Переменный метод характеризуется чередованием движений с высокой и низкой интенсивностью. Общее количество повторов может составлять 3–4 раза, отдых обеспечивается во время медленного бега. Например, задержание убегающего нарушителя на расстоянии 30 м, после чего дрессировщик с собакой совершают бег в медленном темпе в положении «рядом» 200–300 м или пробегание собакой с максимальной скоростью полосы препятствий отрезком 30 м и бег в медленном темпе 200–300 м.

Под силой понимается способность собаки преодолевать или противостоять сопротивлению за счет мышечных напряжений. Сила может проявляться при статическом режиме работы мышц, когда они не изменяют своей длины, и при динамическом, связанном либо с уменьшением длины мышц, либо с ее увеличением.

Наибольший тренировочный эффект достигается, когда упражнения выполняются на фоне неутомленного состояния собаки. Упражнения силового характера лучше выполнять в начале или в конце тренировочного занятия. Количество повторений упражнений может составлять 10–15 раз.

При выборе упражнений и определении характера их выполнения важно руководствоваться сходством этих упражнений с режимом работы в той деятельности, которая обеспечивает служебное предназначение собаки.

К средствам силовой подготовки относятся разнообразные упражнения, воздействующие либо на весь мускульный аппарат, либо на отдельные группы мышц.

Наибольшими возможностями в тренировке силы обладают упражнения, приемы и действия общего и специального курса дрессировки, в частности: прыжки через различные препятствия, борьба с фигурантом и т. п. Развивать силу можно с использованием очень простых, но эффективных приспособлений, доступных каждому кинологу.

Одним из таких приспособлений является устройство для развития силы челюстных мышц (рис. 22). Изготавливается оно из резинового амортизатора (А), веревки (Б), шланга толстого сечения, через который пропущена веревка (В).

Кольцо находится на такой высоте от земли, чтобы собака, встав на задние лапы, могла схватить его зубами и повиснуть.

Интерес к работе на этом снаряде прививается собакам по-разному. Одни делают его объектом игр щенячьего возраста, другие — апортировочным предметом и т. д.

Кроме развития силы челюстных мышц, при работе на кольце развивается сила мышц шеи и спины, вырабатывается умение дышать при больших нагрузках с закрытой пастью.

Распространенными упражнениями, также не требующими сложных технических устройств, являются горизонтальные (или горизонтальная тяга) и вертикальные прыжки. При выполнении первого упражнения собака привязывается за шлейку прочным резиновым амортизатором, прикрепленным другим концом к дереву или столбу. На недосягаемом расстоянии устанавливается лакомство. Собака постоянно бросается к раздражителю, пытаясь достать его, а амортизатор каждый раз возвращает ее на место. Животное будет стремиться достичь лакомства, работая всеми конечностями. Такой метод увеличивает силу мышц передних и задних конечностей, развивает грудь и плечи, укрепляет поясницу собаки. Занятие начинают с горизонтальных прыжков (5–10 минут), чередуют с вертикальными для более четкой и всесторонней проработки мышц и связок задних конечностей. Существуют различные варианты вертикальных прыжков. Самый простой — подвешивание раздражителя на сук дерева (на перекладину), при этом регулируется веревкой расстояние от земли немного больше высоты максимального прыжка собаки. Время занятия устанавливается такое же, как и при горизонтальных прыжках.

Под ловкостью следует понимать способность собаки выполнять сложнокоординированные движения, быстро переключаться от одних двигательных актов к другим и реагировать на неожиданно меняющиеся внешние условия. Ловкость эффективно развивается при выполнении таких упражнений, как отражение атаки двух и более нарушителей, выработка крепкой хватки с перехватыванием за два рукава и т. п.

Таким образом, при правильном и методически грамотном построении тренировки одновременно с развитием вышеописанных основных качеств собаки происходит повышение уровня физической подготовленности и самого кинолога.

1 — линия старта; 2 — «зубчатый палисад» (каркас шириной 2 м, высотой 1 м); 3 — кустарник» (каркас 2 м х 70 см из брусков 5 х 10 см, с прикрепленными к нему прутьями, выступающими на 60 см); 4 — «забор» (каркас шириной и высотой 2 м из брусьев 5 х 10 см); 5 — «канава» длиной 2,5 м и шириной 2,0 м; 6 — «бревно» (ствол длиной 8 м и диаметром 25 см, верхняя поверхность шириной 18 см); 7 — «лаз» (коридор высотой 1,7 м, длиной 10 м и шириной 2 м); 8 — «лестница» (платформа длиной 1,7 м, шириной 1,2 м, толщиной 4–5 см, укрепленная на высоте 4 м на столбах); 9 — линия финиша.

Примечание: а) исходное положение для выполнения упражнения — стоя перед линией старта, собака находится у левой ноги кинолога в положении «сидя» на поводке с мягким ошейником или шлейкой. По команде «вперед» кинолог с собакой начинает движение. Моментом финиша считается пересечение финишной линии кинологом или собакой (по последнему);

б) под поправками понимается:

1) облегчение норматива при выполнении упражнений в спортивной форме;

2) облегчение нормативов при выполнении упражнений на высоте 1500–2000 метров над уровнем моря при температуре ниже 10–15°C; 3) облегчение нормативов при выполнении упражнений в форме одежды № 5; 4) облегчение нормативов при выполнении упражнений на высоте более 2500 метров над уровнем моря при температуре воздуха выше 30°C, а также в районах Крайнего Севера и Заполярья; 5) облегчение нормативов при выполнении упражнений кинологами, собственный вес которых превышает 90 кг.