Некоторые актуальные вопросы биологии развития поведения[43]

Биология развития поведения как научная дисциплина начала развиваться на рубеже XIX и XX вв. Наиболее существенные исследования в этом направлении выполнены Когхиллом (Coghill, 1929), работавшим на амблистомах. Когхилл приходит к ряду принципиальных положений, важных для эмбриологии, физиологии и науки о поведении. Основной вывод, который он делает, сформулирован следующим образом: тип поведения в процессе индивидуального развития с самого начала охватывает полностью все животное; частные типы поведения, формирующиеся в процессе онтогенеза, всегда остаются в подчинении у организма как целого. Из этого положения делается вывод, что элементарной единицей поведения является общий интегрированный, спонтанно проявляющийся тип поведения, а специфические реакции, к которым относятся рефлексы, надо считать частным проявлением целостного типа поведения. Экспериментальные исследования и обобщения, сделанные Когхиллом, оказали существенное влияние на направление изучения поведения на Западе. Его представления о формировании поведения в значительной степени перекликаются с идеями школы гештальт-психологов, сформировавшейся в 20-х годах в Германии.

Идея, высказанная Когхиллом, о том, что общий тип поведения, который он рассматривает в качестве элементарной функциональной единицы, имеет спонтанную природу, принимается большинством современных исследователей. Спонтанность инстинктивных поведенческих актов является основным положением этологов (Lorenzs, 1935, 1937; Tinbergen, 1942, 1951; Eibl-Eibesfeldt, 1967, Hinde, 1970; и др.).

Исследования, проведенные современными физиологическими методами, подтверждают положение Когхилла о том, что спонтанная активность является наиболее существенной и элементарной характеристикой эмбрионов, «они активны еще до того, как станут реактивными» (Hamburger, 1971).

Проведено множество исследований по изучению онтогенеза сенсорных функций на птицах и млекопитающих, показавших большое различие во времени созревания отдельных рецепторных систем у разных таксономических групп животных (Volohov, 1968; Scherrer, 1968; Gottlieb, 1971; и др.).

П. К. Анохин (1968) поднял вопрос о роли гетерохронии отдельных функциональных систем в онтогенезе. Согласно данным его школы, те системы, которые будут иметь адаптивное значение у новорожденного детеныша, претерпевают в эмбриогенезе ускоренное развитие. Как справедливо указывает Готтлиб, концепция Анохина о системогенезе вносит определенную поправку в представление о гомохронии сенсорных систем в онтогенезе. Системогенез, или феномен гетерохронии, является частной приспособительной реакцией вида, которая нарушает общий процесс гомохронии, характерный для развития сенсорных систем в течение эмбрионального развития.

Исследование в онтогенезе времени созревания сенсорных систем пока не внесло ничего принципиально нового в фундаментальную концепцию Когхилла. Особенно важны для общей концепции биологии развития поведения его представления о том, что общий тип первичного нервного механизма поведения заложен уже до того, как созрели сенсорные системы. Эти представления, которые в какой-то мере перекликаются с современными физиолого-генетическими данными, в значительной степени противоречат представлениям американской школы бихевиористов, которые недооценивают роль врожденных компонентов в формировании поведения.

Важной проблемой биологии развития поведения является вопрос роста нейронов. Когхилл придавал исключительно большое значение росту нейронов в процессе онтогенеза. При исследовании ранних стадий развития амблистомы было обнаружено, что центральные механизмы, лежащие в основе выполнения поведенческого акта, развиты значительно выше, чем это необходимо для осуществления эффекторной деятельности. В процессе развития центральных механизмов, по мнению Когхилла, лежит переизбыточность роста нейронов. Переизбыточность роста нейронов, согласно, его мнению, обусловливает возможность образования условных рефлексов и установки их на будущее.

Вопрос о значении роста аксодендритных разветвлений нейрона для поведения поднимался рядом ведущих морфологов и физиологов (Бериташвили, 1969; Поляков, 1973). Согласно мнению И. С. Бериташвили и Г. И. Полякова, рост концевых нейронных разветвлений может лежать в основе запечатления событий, воспринимаемых организмом в процессе индивидуальной жизни. Значение роста нейронных разветвлений для осуществления поведенческих актов взрослого организма надо считать на сегодняшний день все еще гипотетическим.

За последние годы в связи с успехами, достигнутыми в области изучения генетики и молекулярной биологии, с одной стороны, и все нарастающим познанием закономерностей поведения животных — с другой, биология развития поведения становится одной из весьма актуальных дисциплин, в которой теснейшим образом начинают переплетаться проблемы генетики, молекулярной биологии, онтогенеза, физиологии и этологии.

Задачей настоящей работы является рассмотрение некоторых аспектов биологии развития инстинктов, обучаемости, рассудочной деятельности.

Наиболее характерной особенностью инстинктов является выполнение животным определенных стереотипных действий, которые имеют адаптивное значение. Эти действия выполняются спонтанно или в ответ на специфические внешние раздражители. В одних случаях инстинктивная реакция осуществляется только в ответ на строго специфические (ключевые) раздражители, в других случаях — на те раздражители, с которыми животные (и, видимо, человек) встретились в определенный период своего индивидуального развития.

В настоящее время едва ли правильно использовать термины «врожденные» или «наследственно обусловленные» для характеристики актов поведения, которые могут быть отнесены к инстинктам. Генетические факторы контролируют любые акты поведения. Условные рефлексы, которые часто характеризуются термином «индивидуально приобретенные», могут формироваться только на основе определенной врожденной структурной организации животного. Совершенно очевидно, что у тутового шелкопряда на стадии имаго невозможно выработать пищевой условный рефлекс, но он легко вырабатывается у всех животных, у которых имеется пищевой рефлекс.

Рассматривая вопрос о противопоставлении наследственности и среды, отмечая, что этот вопрос снят в своей «качественной» постановке, Б. Л. Астауров (1971) писал, что эта проблема перестала быть областью домыслов, а стала предметом точных наук. Принципиальное решение вопроса одно: и наследственность и среда. Однако удельный вес каждого из них при формировании разных признаков может быть очень разным и доступен количественной оценке.

Роль генотипических и внешних факторов в формировании поведения должна рассматриваться с позиций понятия о норме реакции. Норма реакции является генотипически обусловленной реакцией организма на все многообразие внешних условий. Она выражается совокупностью фенотипов, которые формируются под влиянием внешних условий. Норма реакции характеризуется генотипически обусловленной широтой своего действия.

Различные акты поведения имеют различную широту нормы реакции. Видимо, можно сказать, что норма реакции инстинктов уже, чем норма реакции других форм поведения. Однако и среди актов поведения, которые подходят под определение инстинктов, встречаются такие, которые имеют в течение своего онтогенеза весьма широкую норму реакции. Это различие норм реакций детально изучено этологами.

Примером инстинктивного поведения с узкой нормой реакции является формирование песни у многих видов примитивно поющих птиц. А. Н. Промптов (1944) нашел, что у зеленушек (Chloris choris L.) овсянок обыкновенных (Emberiza citrinella L.), лесных коньков (Anthus trivialis L.), пеночек-трещоток (Phylloscopus sibilator Bechst), пеночек-теньковок (Phylloscopus collybitus) нормальное формирование песни происходит без всякого влияния со стороны «учителя». Их песнь слагается несмотря на то, что в течение своего индивидуального развития они никогда не слышали самцов своего вида. Однако у большинства видов птиц их норма реакции шире: нормальная песнь не может сложиться без имитации песни взрослых самцов своего вида. У выкормышей, выросших в изоляции от птиц, формируется абортивное пение, иногда весьма отличающееся от песни особей своего вида. Для формирования нормальной песни необходимо, чтобы птенец с первых дней вылупления имел возможность слышать поющего неподалеку самца. Стереотипно повторяющиеся поблизости звуки песни и голоса других птиц молодой певец быстро включает в свое щебетанье и строит из них свой индивидуальный своеобразный напев. При отсутствии же в окружающей среде поющих самцов ювенильное щебетание сохраняется очень долго, по наблюдению А. П. Промптова, до трех лет.

К настоящему времени произведен детальный анализ формирования пения разных видов птиц с использованием спектрографического метода. Результаты этих исследований обобщены в ряде сводок (Thorpe, 1954, 1958; Hinde, 1970; Marler, Mundinger, 1971; (Davis, 1973).

Исследования формирования пения птиц неразрывно связано с широкой проблемой — формированием в процессе индивидуального развития системы сигнализации у животных. При невероятном многообразии способов посылки и приема сигналов как при внутривидовых, так и межвидовых отношениях (Bukhardt et al., 1966; Eibl-Eibesfeldt, 1967;

Wickler, 1971) едва ли возможно дать какое-либо обобщение о закономерности формирования системы сигнализации в животном мире. Практически все исследования в этом направлении сводятся в основном к выяснению относительной роли генотипических и внешних факторов в формировании той или другой системы сигнализации у разных видов животных и к выяснению того чувствительного периода, в котором внешние факторы детерминируют ее формирование в онтогенезе. В сущности все эти работы проводятся в основном, в плане изучения норм реакции отдельных систем сигнализаций.

Важнейшим шагом в изучении биологии развития инстинктов явились работы Лоренца (Lorenz, 1935, 1937) и Тинбергена (Tinbergen, 1951), связанные с исследованием формирования общественных отношений у животных. Здесь в чрезвычайно яркой форме выступило детерминирующее влияние на все последующее поведение детеныша — его первые встречи с особями своего вида, а при изолированном воспитании — с животными других видов и даже неживыми двигающимися моделями. В этих первых встречах на всю жизнь определяется групповая принадлежность животного. Так, например, если утенок королинской утки (Anas sponosa L.) сразу после своего вылупления увидел утку другого вида, например кряковую (Anas platyrhynchos), то он будет реагировать на нее как на свою мать. При этом, когда он достигнет половой зрелости, его половая реакция будет направлена только на кряковую утку. На особей своего вида он не будет реагировать как на половых партнеров. Даже цыпленок, выведенный под уткой, после своего полового созревания выбирает сообщество уток, а не кур. Явление установления общественных отношений в процессе постнатального онтогенеза может быть определено на русском языке термином «запечатление» («Pragung», «Imprinting»).

Правомерность введения специального термина для обозначения раннего обучения (запечатления) широко дискутировалась. В процессе обсуждения выявилась необходимость его сохранения, и этот термин сохранился для описания важнейшего феномена биологии развития поведения (Bateson, 1973).

Наиболее характерным свойством процесса запечатления, отличающим его от обучения, является то, что запечатление возможно только в очень короткий период раннего постнатального онтогенеза. После прохождения этого периода запечатление уже невозможно.

Специфической особенностью запечатления, отличающей его от обучения, является то, что оно осуществляется на всю жизнь и не угасает. Обучение же со временем может угаснуть.

Весьма важным фактором в формировании поведения, помимо имитации и запечатления, является ознакомление животного в процессе постнатального онтогенеза с многообразием внешнего мира.

В начале 30-х годов по инициативе И. П. Павлова был поставлен опыт по изучению влияния изолированного воспитания щенят на их поведение. В этом эксперименте, проведенном Выржиковским и Майоровым (1933), щенки были разделены на две группы: одна воспитывалась на полной свободе, другая в изоляции; щенки этой группы имели возможность к общению только друг с другом и обслуживающим персоналом. При таком воспитании они резко отличались по поведению от собак, воспитанных на свободе. Собаки, воспитанные в изоляции, были чрезвычайно трусливыми, их пассивно-оборонительное поведение сохранялось в течение всей жизни. Указанные опыты были в дальнейшем подтверждены на значительном числе собак Скоттом и Фаллером (Scott, Fuller, 1965). И. П. Павлов (1949) придавал очень большое значение многообразию той среды, в которой воспитываются не только животные, но и люди.

Большую роль в формировании поведения играют генотипические факторы. Изучение роли генотипических факторов в формировании оборонительного поведения собак было проведено Л. В. Крушинским (1938, 1946, 1960), Торне (Thome, 1944) и Витни (Whitney, 1959). Эти исследования показали, что развитие оборонительного поведения находится под несомненным контролем генотипа.

Наследуется не оборонительная реакция как таковая, а лишь определенная норма реакции организма на окружающие условия. Малообогащенная среда является важнейшим условием для формирования трусости, а обогащенная среда — для формирования агрессивного поведения. Генотипические различия обусловливают разную норму реакции в формировании оборонительного поведения. На примере формирования оборонительного поведения видно, как трудно определить в терминах, используемых физиологами и зоопсихологами, к какой из групп поведения — индивидуально приобретенной или врожденной (инстинктивной) — надо отнести оборонительные реакции. Поэтому нами введено понятие унитарных реакций поведения (Крушинский, 1948). Под последними мы понимаем единые, целостные акты поведения, в которых интегрированы врожденные (нормы реакции) и индивидуально приобретенные компоненты поведения.

Введением понятия унитарной реакции поведения вся гамма актов деятельности животных, каждый из которых формируется при различном сочетании врожденных и индивидуально приобретенных компонентов, охватывается общим термином.

Важное направление в изучении формирования реакций поведения и некоторых физиологических функций организма проводится Д. К. Беляевым на серебристо-черных лисицах. Оборонительные реакции этих животных формируются под ясным контролем генотипа и условий воспитания (Беляев, Трут, 1964). Обнаружено, что у зверей спокойного поведения, не проявляющих агрессивности или трусливости, воспроизводительная функция в сезон размножения наступает раньше, а плодовитость у них выше, чем у трусливых и особенно агрессивных животных. Кроме того, выяснилось, что селекция, ведущая на приручаемость лисиц к человеку и к условиям их клеточного содержания, привела к сдвигу в наступлении течки в сезоне размножения. У наиболее ручных лисиц течка наступала раньше, чем у неселектируемого на «приручаемость» поголовья. У наиболее ручных лисиц зафиксированы отчетливые признаки половой активности осенью — вне сезона размножения. Эти данные позволили Д. К. Беляеву (1962) обосновать представление о том, что наследственное преобразование функции от моноэстпичности к диэстричности осуществляется при участии функциональной активности.

Вероятнее всего, что ведущую роль при этом играет гипоталамус, который непосредственно связан с оборонительным поведением и воспроизводительной функцией. Можно предположить, что у спокойных животных в процессе их индивидуального развития гипоталамические центры, связанные с воспроизводительной функцией, не затормаживаются связанными с оборонительным поведением центрами, которые постоянно находятся в состоянии повышенной возбудимости.

Исследования Д. К. Беляева вскрывают сложную систему корреляционных отношений, реализующихся в процессе индивидуального развития у животных. При этом факторы поведения играют чрезвычайно существенную, а возможно, и ведущую роль. Подводя итог сказанному о закономерностях формирования в процессе индивидуального развития инстинктивных актов поведения, можно высказать несколько соображении.

Во-первых, несмотря на то что инстинкты характеризуются большой шаблонностью в своем выражении, они тем не менее формируются под очень сильными влиянием тех условий, в которых находилось животное в период своего индивидуального развития.

Во-вторых, можно, видимо, выделить три основных пути, по которым идет формирование инстинктивных актов поведения.

1. Подражание особям своего вида, а иногда животным других видов. Несомненно, подражание в формировании инстинктов является одной из форм установления определенных типов традиций, передающихся от поколения к поколению у животных.

2. Запечатление — своеобразная форма образования общественных отношений у животных, в основе которой лежит, видимо, образование жестких структурных контактных соединений между нейронами, которые сохраняются в течение всей жизни.

3. Угашение боязни многообразия раздражителей внешней среды и, наоборот, развитие определенных компонентов инстинктивного поведения под влиянием средовых факторов. Наиболее существенные изменения характера выражения видоспецифических инстинктивных актов наблюдаются в ювенильном периоде индивидуального развития.

При рассмотрении биологии развития обучаемости нужно ясно представлять себе, что формирование способностей к обучаемости является функцией ряда органов и функцией организма как целого. Можно выделить по крайней мере три фактора, которые оказывают существеннейшее влияние на процесс обучаемости.

Во-первых, созревание самой нервной системы. В этом случае особенно большое влияние оказывает процесс миелинизации отростков нейронов, который продолжается и в постнатальном периоде.

Во-вторых, развитие той врожденной (инстинктивной) основы, на базе которой формируется обучение.

В-третьих, формирование типологических особенностей нервной системы (соотношение процессов возбуждения и торможения), которые, в свою очередь, находятся в большой зависимости от ряда гормональных и гуморальных факторов.

Поскольку собака является классическим объектом изучения условнорефлекторной деятельности, мы рассмотрим кратко вопрос о созревании центральной нервной системы только у семейства собачьих. Процесс миелинизации ЦНС протекает в постнатальном периоде развития этих животных в два этапа (Fox, 1971). В течение первого этапа (от рождения до 3-недельного возраста) происходит градуальное увеличение содержания миелина в спинном мозге (особенно в его шейном отделе). Затем идет миелинизация подкорковых структур.

Процесс миелинизации разных отделов новой коры не осуществляется синхронно. Наиболее рано (в возрасте 4 недель) начинается миелинизация сомато-сенсорной области; в шестинедельном возрасте она распространяется на другие области коры, такие, как зрительная и слуховая. Процесс миелинизации лобной области имеет наиболее градуальный характер. Несмотря на то что миелин обнаруживается во всех областях коры у 10-недельных щенков, тем не менее его количественное увеличение продолжается до начала периода полового созревания, т. е. приблизительно до 9-месячного возраста.

Ряд исследований, проведенных по изучению биохимического состава мозга и его метаболизма, дают дополнительные данные о сроках созревания мозга собак. Уровень содержания РНК и ДНК (Mandel et al., 1962), так же как уровень содержания аминокислот (Dravid et al., 1965), достигает стабильности состояния к 5-недельному возрасту.

С процессом морфо-биохимического созревания коррелирует и созревание поведения щенят. Щенок достигает определенной степени созревания к 4 неделям постнатального развития, хотя к этому возрасту у него еще недостаточно развита способность к удержанию равновесия в той степени, в которой это осуществляется у взрослых собак.

В возрасте 3,5–4 недель у щенков начинают устанавливаться общественные отношения с окружающими собаками и человеком (Skott, Fuller, 1965; Fox, 1971). Однако внутригрупповые иерархические отношения складываются в окончательном виде в возрасте 52 недель (Pawlowski, Scott, 1956).

Условные рефлексы, согласно данным А. А. Волохова (1959), могут начать образовываться еще в неонатальном периоде жизни щенка (обонятельные, вкусовые, тактильные и вестибулярные), однако условные рефлексы на дистантные раздражители (зрительные и слуховые) не образуются в течение первого месяца жизни щенка.

Сложные условные рефлексы, связанные со зрительным восприятием глубины или с различением четности и нечетности в подаче условнорефлекторного раздражителя, могут быть образованы лишь после 4–6-недельного возраста щенка (Fox, Spencer, 1969).

Приведенные данные указывают на очевидную зависимость способности к образованию условнорефлекторных связей от морфофизиологического процесса созревания в онтогенезе центральной нервной системы, которая продолжает развиваться после рождения.

Зависимость обучаемости от генотипических факторов и условий воспитания животного показана в работе Хендерсона (Henderson, 1970), выполненной на линейных мышах. Использование метода диаллельного анализа не дало возможности выявить различия в успехе выработки двигательного навыка мышами различного генотипа, содержавшимися в стандартных лабораторных условиях. Однако это различие ясно обнаружилось на мышах, воспитанных в обогащенной среде (р<0,001). Таким образом, генетический анализ, выполненный методом диаллельного скрещивания, показал, что ограниченные условия содержания популяции не выявляют роли генетических факторов в выработке навыка добывания пищи, однако это различие ясно выступает у животных, воспитанных в обогащенной среде.

Дальнейшее исследование (Henderson, 1973) показало, что у мышей, выращенных в обогащенной среде, наблюдается тенденция к увеличению размера мозга по сравнению с мышами, выращенными в стандартных условиях клеточного содержания.

Изучение проблемы обучаемости производилось в школе И. П. Павлова в свете его учения о типологических особенностях высшей нервной деятельности.

Мы остановимся только на одном из параметров, определяющем типологические особенности поведения собак, — степени выраженности силы нервной деятельности. Нами (Крушинский, 1947) было проведено исследование на собаках Института эволюционной физиологии и патологии высшей нервной деятельности имени И. П. Павлова (Колтуши) о роли некоторых факторов в формировании степени силы нервной системы. Проведенный анализ, выполненный на 38 потомках, полученных в 10 пометах от скрещивания собак, обладающих разной силы нервной системой, дает некоторое основание считать, что генотипические факторы играют роль в наследственной обусловленности типологических свойств (сила — слабость) нервной системы (коэффициент корреляции между братьями и сестрами +0,34±0,10).

Определенное влияние на степень силы нервной деятельности оказывает пол животного. Нервная система самцов оказалась сильнее, чем у самок (р<0,05). Однако по степени выраженности трусости собаки разного пола исследованной популяции существенно не различались.

Типологические особенности свойств высшей нервной деятельности начинают формироваться у животных в раннем постнатальном периоде онтогенеза. Однако стабильного состояния они достигают в тот период, когда основные морфологические и биохимические процессы в коре мозга достигают уровня, характерного для взрослых животных (Образцова, 1964).

В настоящее время И. В. Равич-Щерба (1974) с сотрудниками показали участие генотипа в формировании основных свойств нервной системы человека. Проводится работа по сравнению моно- и дизиготных близнецов. Исследование показало, что наблюдаются статистически достоверные различия между моно- и дизиготными близнецами. Влияние генотипа на свойства нервной системы наиболее отчетливо обнаруживается в раннем школьном возрасте (9–10 лет) и у взрослых близнецов (35–50 лет). В подростковом возрасте (13–16 лет) различия между моно- и дизиготными близнецами оказываются менее четкими.

Подводя итог изложенному о биологии развития способности к обучению у животных, можно, видимо, сказать, что фактический материал по этой проблеме собирается пока в основном под углом зрения относительной роли генотипических и средовых факторов.

Биология развития человека является особой областью, в которой накоплен огромный материал. Специфическим фактором в возрастной психологии человека является общение ребенка при помощи речи. Наличие речи дает возможность ребенку получать колоссальную информацию как о материальных, так и об абстрактных понятиях действительности. Однако, как ни велика роль речи для формирования психики ребенка, тем не менее с первых дней рождения, когда фактор речи еще не может оказывать существенного влияния на формирование его поведения, большую роль начинают играть условные рефлексы (Lipsitt, 1969).

Согласно данным Папоусека (Papousek, 1969), еще в довербальный период развития ребенка информационный процесс играет большую роль в формировании его психики. Ребенок способен к анализу и систематизации получаемой информации, к улавливанию простейших структурных отношений, схем и законов окружающей среды, адаптируя свое поведение в соответствии с ними.

Этот уровень поведения ребенка изучается объективными методами и, несомненно, окажется, как на это указывает Папоусек, весьма важным аспектом исследования путей формирования поведения человека.

Экспериментальное изучение рассудочной деятельности на животных практически только начинается. Несмотря на то, что Ч. Дарвин еще в 1871 г. с совершенной определенностью высказал свое мнение о том, что животные обладают «рассуждающей способностью»[44] и что разум человека явился результатом эволюционного развития этого свойства животных, тем не менее эта проблема изучалась очень медленно.

Начало экспериментального изучения этой проблемы надо отнести к исследованиям В. Колера (Kohler, 1921), проведенным в основном на шимпанзе, где было показано, что обезьяны обладают элементарной рассудочной деятельностью.

Исследования, проведенные Колером (Kohler, 1949, 1960), дали возможность оценить способность животных к оперированию числом опознавательных знаков, сигнализирующих пищевое подкрепление. Выяснилось, что среди птиц вороны (Corvus corax), а среди млекопитающих белки способны улавливать большее число опознавательных знаков, чем другие виды изучавшихся животных.

Исследование элементарной рассудочной деятельности в нашей лаборатории проводится с использованием двух типов логических задач, которые предлагаются животным (Крушинский, 1958, 1968, 1973а; Крушинский и др., 1968). Первый тип задач выявляет способность животных к экстраполяции. Под экстраполяцией мы понимаем поведенческий акт, связанный с вынесением известной функции на отрезке за его пределы. В опытах изучалась способность животных к экстраполяции пути перемещения пищевого раздражителя. Второй тип задач выявляет способность животных к оперированию размерностью фигур. Для решения этих задач животное должно понять, что объемная приманка может быть вмещена только в объемную, но не плоскую фигуру.

Оценка по обоим параметрам, проведенная более чем на 1500 позвоночных животных, дала возможность построить сравнительные ряды. Наиболее высокие показатели по способности к решению предъявляемых задач оказались у обезьян (Cercopithecus, Cebus), которые без всякого предварительного опыта решают наиболее сложные варианты предлагавшихся задач (Дашевский, 1972). Близкие результаты оказались и у дельфинов (Tursiops truncatus); они также сразу решают сложные задачи (Крушинский и др., 1972). Хищные млекопитающие занимают более низкое место; зайцеобразные и грызуны показали относительно низкие результаты по их способности к решению предлагавшихся задач. Среди птиц высокие показатели по способности к решению предлагавшихся задач обнаружены у представителей семейства вороновых. Черепахи (Emys orbicularis) и ящерицы (Lacerta viridis) решали наиболее простой вариант экстраполяционной задачи (Стешенко, 1969; Очинская, 1971), однако решение усложненного варианта задачи в большинстве случаев было трудно для них.

Исследования, проводимые на рыбах (Cyprinus carpio, Hemichromis bimaculatus, Carassius auratus, С. carassius, Phoxinus phoxinus), показывают, что эти животные без длительного обучения не в состоянии решать даже самый простой вариант экстраполяционной задачи (Очинская, 1969; Астаурова, 1972).

Проводимое изучение элементарной рассудочной деятельности у животных с неизбежностью ставит вопрос о биологии развития и этой формы высшей нервной деятельности.

Первый вопрос, который встал перед нами, — это роль генотипических факторов в формировании элементарной рассудочной деятельности животных. Исследования, проводимые Л. М. Дьяковой (1972), показывают, что крысы лабораторных линий (КМ, Август, Вистар) не в состоянии решать простейший вариант экстраполяционной задачи. Точно также не могут ее решать и гибриды F₁. KM ? Август. Только несколько особей из лабораторных линий были в состоянии решать предлагаемую задачу. Дикие крысы (Rattus norvegicus) в подавляющем большинстве решали при первом предъявлении экстраполяционную задачу. Гибриды первого поколения между дикими и лабораторными крысами также решали эту задачу (р<0,001).

О роли генотипических факторов в степени развития рассудочной деятельности у лисиц говорят данные, полученные М. Н. Сотской (1974). Все проведенные исследования показали, что красные лисицы (Vulpes vulpes) решают экстраполяционные задачи лучше, чем черно-серебристые (Vulpes fulvus) и мутантные вариации этого вида лисиц[45] — платиновые и грузинские (р<0,001). Можно предположить, что семидесятилетнее разведение черно-серебристых лисиц в клеточных условиях привело в результате отсутствия естественного отбора по рассудочной деятельности к распаду тех генотипических констелляций, которые контролируют наиболее высокий уровень этой формы высшей нервной деятельности.

Рассудочная деятельность является формой высшей нервной деятельности, посредством которой без специального обучения возможно решение многообразных задач, характеризующихся определенной логической связью элементов, лежащих в их основе. Посредством рассудочной деятельности улавливаются те законы, которые связывают явления и предметы окружающей среды. Несомненно, рассудочная деятельность является одной из форм поведения, посредством которой животное может наиболее адекватно реагировать на постоянно меняющиеся условия окружающей среды.

Возникает очень серьезный вопрос: возможно ли формирование такого механизма мозга, который без специального предшествующего обучения способен на основе элементарного здравого смысла улавливать наиболее адекватные решения в новой ситуации?

Нами высказана гипотеза, которая описывает возможный вариант такого механизма мозга (Крушинский, 1974). Эта гипотеза может быть сформулирована в виде пяти основных положений.

Положение первое. В основе улавливания эмпирических законов, связывающих предметы и явления окружающего мира, лежит способность отдельных нейронов мозга избирательно реагировать на специфические свойства раздражителей.

Хьюбелом и Визелом (Hubel, Wiesel, 1964) одними из первых в зрительной коре кошек были обнаружены нейроны, реагирующие на специфическое положение раздражителя в пространстве. В настоящее время специфически реагирующие нейроны обнаружены в самых различных отделах мозга. Можно сказать, что мозг построен из элементарных единиц, которые выделяют простейшие характеристики пространства, времени и движения.

Положение второе. Специфичность реакции нейронов определяется разной активностью их генетического аппарата в процессе онтогенетической дифференциации клеток. К настоящему времени ряд исследований указывает на то, что функциональная активность нейронов и определенные формы поведения связаны с генетическим аппаратом (Whiting, 1932; Hotta Benzer, 1970; Ikeda, Kaplan, 1970 a, b; и др.). Например, показано, что циркадный ритм двигательной активности у дрозофил контролируется одним геном. Мутации одного гена в Х-хромосоме привели к возникновению нескольких аллеломорфов. Мухи, гомозиготные (или гомозиготные) по этим мутантным генам, обладали разным циркадным ритмом двигательной активности (Konopka, Benzer, 1971).

Положение третье. Переизбыточное число нейронов в мозге является необходимым условием для возможности восприятия всех многообразных деталей окружающей среды при улавливании тех законов, которые лежат в их основе. Большие размеры мозга являются также существенным условием, необходимым для упорядоченности его функций при рассудочной деятельности.

На необходимость наличия большого числа нервных элементов в мозге для осуществления процесса мышления неоднократно указывали многие исследователи (Вагнер, 1896; Северцов, 1922; Rensch, 1960). Однако успехи нейрофизиологии и генетики последних лет, о которых указывалось при изложении первого и второго положений, а также некоторые положения современной физики, дают возможность поставить по-новому вопрос о роли переизбыточного числа нейронов в процессе мышления (Крушинский, 1967, 1974).

Если физиологическая активность нейронов детерминирована генетически, то наиболее вероятный путь, по которому шла эволюция мозга у животных, обладающих рассудочной деятельностью, — это переизбыточность нейронов мозга.

Если для осуществления инстинктивного акта достаточно определенного количества нейронов с избирательной способностью к реакции на специфические раздражители, которые объединяются в определенные ядра, то для осуществления рассудочного акта такой механизм недостаточен. Ведь осуществление инстинктивных актов происходит, как правило, в ответ на небольшое число специфических (ключевых) раздражителей, рассудочный же акт выполняется как адаптивная форма высшей нервной деятельности по отношению к условиям внешней среды.

Путь, по которому шла эволюция нервной системы, обеспечивающий возможность образования любых форм условно-рефлекторной деятельности, в основе которой лежит перестройка реактивности нейронов под влиянием индивидуально приобретенного опыта, едва ли мог привести к формированию рассудочной деятельности. Ведь основным правилом образования условного рефлекса является необходимость сочетания во времени действия раздражителей, вызывающих проявление безусловнорефлекторной реакции (инстинкта) и индифферентных раздражителей. Только после определенного числа сочетаний индифферентные раздражители приобретают свойства сигнализировать собой во времени и пространстве действие безусловнорефлекторного раздражителя. Рассудочный акт поведения в отличие от условного рефлекса может осуществляться без всякого специального обучения.

На основании этого мы считаем, что для возможности осуществления рассудочной деятельности необходимым условием является наличие большого числа нейронов. С увеличением размеров мозга чрезвычайно увеличивается возможность к улавливанию всех деталей окружающей среды. Мозг человека, состоящий приблизительно из 10¹⁰ нейронов, каждый из которых имеет многообразную систему контактных соединений, имеет практически безграничные возможности для восприятия и синтеза всего многообразия внешнего мира.

Вероятно, не случайно, что такие животные, как дельфины и обезьяны, которые оказались в наших исследованиях способными без всякого предварительного обучения к решению наиболее сложных вариантов предлагавшиеся задач, обладают также весьма большим конечным мозгом. Какой механизм мог лежать в основе того, что в процессе эволюции создался орган, который в своих возможностях решения сложнейших задач выходит далеко за пределы той необходимости, которая была у предков современного человека? Ведь наши далекие и близкие предки вынуждены были решать более простые задачи, чем это выпало на долю современного человека!

Оно, рассматривая генетические механизмы прогрессивной эволюции, и в том числе эволюцию интеллекта, проводит аналогию с переизбыточностью молекул антител, которая обеспечивает защиту организма против антигенов, даже не существующих в природе, а созданных человеком. Согласно его мнению, такая система возникла в результате генетической избыточности, обусловливаемой дубликацией генов. В процессе индивидуального развития в множественных копиях генов происходит дивергенция последовательностей оснований, которые возникают в результате накопления мутаций и внутренней рекомбинации. Таким образом, может возникнуть система, несущая огромный резерв переизбыточности, который может быть использован при действии тех агентов, с которыми предки существующих видов не встречались в течение своего филогенеза.

Сходный механизм можно представить и в отношении эволюции количества нейронов конечного мозга. Однако в этом случае, видимо, резерв переизбыточности нейронов, несущих множественные копии генов тех нервных элементов, которые осуществляли более примитивные функции, закреплялся естественным отбором. Эволюция, идущая по пути образования мозга с переизбыточным количеством нейронов, видимо, шла с ранних этапов филогенеза этого органа.

При решении любых логических задач правильность принятия решения является вероятностной. Животные, обладающие даже наиболее развитой рассудочной деятельностью, делают ошибки при принятии решения.

По существующим представлениям, физические процессы, в основе которых лежат дискретные единицы, происходят с тем большей упорядоченностью, чем большее число единиц принимает участие в данном процессе. Приложимость этого принципа к биологическим процессам, в частности к мышлению, была показана Шредингером. Он исходил из положения, что при восприятии мозгом структурной организации среды, процессы, происходящие в мозге, должны быть упорядоченными. Поэтому, чем большее число нейронов принимает участие в процессе мышления, тем большая вероятность в его упорядоченности.

Положение четвертое. Для восприятия отдельных структурных (элементов среды и существующих между ними отношений, которые необходимы для решения каждой логической задачи, отдельные нейроны конечного мозга должны объединяться в функциональные констелляции. Такое объединение осуществляется системой контактов (аксодендритными разветвлениями) между нейронами мозга. Сопоставление степени сложности системы контактных соединений между нейронами конечного мозга животных с разной степенью развития их рассудочной деятельности показало четкое совпадение этого параметра развития мозга со степенью развития рассудочной деятельности в пределах классов позвоночных животных (Крушинский, 1970). Физиологическое значение образования функциональных констелляций между нейронами мозга было показано в ряде работ (Hebb, 1949; Ливанов, 1962; и др.).

Как ни велико значение числа нейронов и степени сложности контактных соединений между ними в процессе рассудочной деятельности, этими параметрами мозга, очевидно, можно объяснить только степень многообразия сенсорных возможностей мозга при выполнении рассудочного акта. Важнейшая функция в выполнении рассудочного акта должна принадлежать фактору отбора тех нейронных констелляций, которые лежат в основе наиболее полного улавливания структуры той среды, которая имеет биологическое значение в текущий момент.

Существеннейшим вопросом понимания механизма рассудочной деятельности является рассмотрение тех систем мозга, которые осуществляют отбор наиболее адекватных решений.

Положение пятое. Отбор функциональных констелляций нейронов, необходимых для решения логической задачи, осуществляется при участии сознания. Биологическая значимость решаемой задачи оценивается эмоциями. Сознание (conscious) мы отождествляем с ощущением. Потеря сознания ведет к потере ощущений.

Под сознанием мы понимаем ту функцию мозга, которая связана с восприятием текущих событий окружающей действительности. Это прежде всего сенсорная функция мозга. Сознание в физиологическом понимании не имеет ничего общего с общественным сознанием человека. Это то сознание, которое человек или животное теряют во время наркоза и которое возвращается после его прекращения. На основе сознания происходит синтез восприятия текущих событий в окружающей среде со следами всего пережитого.

Исследования физиологов (в основном монреальской школы) открыли новые пути к изучению тех структур мозга, которые связаны с сознанием. При проведении операций на мозге людей, находящихся в полном сознании, выяснилось, что удаление различных областей коры больших полушарий мозга никогда не приводит к потере сознания. Однако если происходит блокирование путей, соединяющих кору мозга с промежуточным мозгом (в основном с таламусом) или самого промежуточного мозга, то сразу наступает потеря сознания у пациента. Эти факты дали основание Пенфильду и Джасперу считать, что сознание связано со структурами промежуточного мозга. Пенфилдом (Penfield, 1966) было введено понятие центрэнцефалической системы.

Введение понятия центрэнцефалической системы, в которой происходит интеграция функциональной активности передних отделов ствола мозга с деятельностью коры, внесло новые возможности в изучение участия сознания в высшей нервной деятельности.

Мы полагаем, что при помощи того уровня сознания, которое обозначается понятием «я», осуществляется отбор функциональных констелляций нейронов коры мозга, принимающих участие в восприятии тех законов, которые лежат в основе структурной организации среды. В результате такого отбора происходит принятие решения для выполнения наиболее адекватного поведенческого акта в сложившейся ситуации. Однако при выборе наиболее адекватных способов решения задачи необходима информация о ее биологической значимости. Есть все основания считать, что такая информация получается от структур мозга, которые объединяются под названием лимбическая система, придающих поступающей информации эмоциональную окраску.

Морфологически лимбическая система окружает кольцом таламус. Лимбическая система, таламус и кора мозга соединены друг с другом многообразной системой приводящих путей (Powel, 1973).

Эмоции не только приводят к интенсификации поведенческих реакций, как указывал Шеррингтон (Sherrington, 1947), но принимают непосредственное участие в выборе решения.

Таким образом, согласно высказанной нами гипотезе, при выполнении рассудочного акта можно выделить две основные взаимодействующие системы. Во-первых, центральный аппарат восприятия информации (корковые концы анализаторов) и улавливания элементарных законов окружающего мира (ассоциативные поля или зоны перекрытия). Этот отдел мозга состоит из огромного числа нейронов, обладающих разной физиологической активностью, которая формируется в процессе онтогенетической дифференциации генетического аппарата клеток. Во-вторых, фактор отбора и формирование наиболее адекватных программ поведения в ситуации, сложившейся во внешней среде. Фактор отбора слагается из трех основных компонентов: сознания (связанного с сенсорной функцией мозга), памяти о всем пережитом (интеграция сознания и памяти является основным ядром того, что обозначается понятием «я») и эмоций (при помощи которых осуществляется оценка биологической значимости для организма поступающей информации).

Изложенная схема взаимоотношения указанных систем мозга при выполнении рассудочного акта открыла возможности для конкретного физиолого-генетического изучения рассудочной деятельности и позволяет взглянуть на перспективы и пути биологии развития этой формы высшей нервной деятельности.

Имеющиеся у нас данные по морфофизиологии мозга согласуются с высказанной гипотезой. Во-первых, сопоставление успеха решения предлагавшихся задач с нейронной организацией конечного мозга показало, что чем из большего числа нейронов построен мозг и чем совершеннее система контактных соединений между ними, тем большая вероятность того, что животное обладает более высокоразвитой рассудочной деятельностью (Крушинский, 1970).

Во-вторых, экстирпация префронтального отдела лобной области У кошек и собак, проведенная О. С. Адриановым и Л. Н. Молодкиной (1969, 1972), показала, что животные, лишенные этого отдела ассоциативной коры, на которой происходит конвергенция информации, идущей от всех корковых анализаторов и таламо-лимбической системы, оказываются не в состоянии решать экстренно предложенные экстраполяционные задачи. Однако они могут быть научены их решению. Эти и другие литературные данные указывают на то, что префронтальный отдел лобной области — одна из важных структур мозга, принимающих непосредственное участие в выборе решения при осуществлении рассудочного акта.

В-третьих, самораздражение слабым электрическим током лимбических отделов мозга, которое осуществляют крысы через вживленные в мозг электроды путем нажатия на отодвигающуюся педаль, значительно улучшает успех решения им экстраполяционной задачи по сравнению с движением пищевого раздражителя (Семиохина, Забелин, 1974). Эти данные иллюстрируют роль эмоционального возбуждения в успехе выполнения элементарного рассудочного акта. Высказанная гипотеза о физиолого-генетических механизмах рассудочной деятельности дает основание для рассмотрения некоторых вопросов биологии развития поведения под углом зрения основных положений этой гипотезы.

Поскольку в основе рассудочной деятельности, согласно высказанной нами гипотезе, лежит взаимодействие нескольких систем головного мозга, развитие способностей к полноценной рассудочной деятельности, очевидно, возможно только после созревания каждой из них.

Как было указано выше, функциональная активность коры больших полушарий мозга осуществляется в соответствии с процессом созревания морфологических и биохимических компонентов этого отдела нервной системы. Этот процесс захватывает относительно поздние этапы онтогенеза, заканчиваясь к периоду полового созревания.

Очевидно, сознание — основной компонент фактора отбора адекватных решений — включается у млекопитающих животных с первым вдохом новорожденного. Однако для того чтобы сформировался полноценный фактор отбора, организм должен получить информацию о своем месте в среде обитания. Для этого необходим индивидуальный опыт.

У животных с разной степенью развития рассудочной деятельности время для улавливания элементарных законов, лежащих в основе организации среды, весьма различно. Животные с хорошо развитой рассудочной деятельностью, поступая в наши опыты, оказываются вполне способными к оперированию теми элементарными законами, которые необходимы для решения предлагаемых задач. Животным со слаборазвитой рассудочной деятельностью необходим длительный индивидуальный опыт для того, чтобы они научились решать их. Основное различие между обеими группами таких животных сводится к различию в степени развития конечного мозга. У животных с хорошо развитым конечным мозгом, например у кошек, лисиц (с их достаточно высокодифференцированной корой больших полушарий) и вранрвых птиц (с их высоко развитым стриатумом по сравнению с большинством семейств птиц), изолированные условия воспитания не оказали существенного влияния на успех решения экстраполяционной задачи по сравнению с животными, воспитанными в менее ограниченных условиях и даже отловленных в диком состоянии (Крушинский и др., 1974).

В формировании полноценного фактора отбора адекватных решений существенное значение имеет, конечно, время созревания эмоций. В этом процессе, помимо формирования лимбической системы, большое влияние, несомненно, должны оказывать эндокринные факторы. Особенно большая роль должна принадлежать периоду активности половых гормонов.

И. П. Павлов указал на огромную роль рефлекса цели для формирования психики человека. Этот специфический рефлекс, в основе которого лежит влечение человека к преодолению трудностей, встающих при достижении намеченной цели, несомненно, играет огромную роль в культурной эволюции человечества. В индивидуальном развитии рефлекс цели, появляясь еще в детстве, несомненно, достигает своего полного развития в зрелом возрасте и может сохраниться до глубокой старости.

Этот рефлекс вместе с ориентировочно-исследовательским рефлексом, который имеется у животных и появляется в раннем детстве у человека, составляет важнейшую основу для стремления к познанию окружающего мира.

Человек со своей высоко развитой корой большого мозга, хранящей огромную информацию, с рефлексом цели, лежащим в основе преодоления любых жизненных препятствий, с огромным разнообразием эмоций является уникальным творением природы. Он способен не только познать законы природы, но и подчинить ее своим целям.

Если проанализировать идейную основу, при воздействии которой шло изучение биологии развития поведения, можно выделить два основных пути исследования этой проблемы.

Первый путь — это выяснение роли целого и части в формировании поведения. Когхилл (Coghill, 1929) ясно сформулировал идею о том, что целостная функциональная организация нервной системы является первичным, ведущим фактором, обусловливающим формирование поведения в онтогенезе. Отдельные частные реакции формируются в процессе развития из первичной целостной формы общего поведения, продолжая оставаться под контролем тотальной формы поведения.

В противоположность этой точке зрения высказывается мнение, что Функция нервной системы развивается как последовательное включение локальных рефлекторных актов, которые объединяются в сложные Двигательные реакции (Barcroft, Barron, 1939: и др.).

Исследования А. А. Волохова (1951) показали, что решение вопроса о роли целого и части в формировании поведенческих актов в большей степени зависит от филогенетического уровня животного. В эволюции онтогенез соматической деятельности шел в направлении от спонтанных миогенных реакций к спонтанным нейромоторным реакциям, на базе которых развивается рефлекторная деятельность. Последняя рассматривается в качестве общей целостной формы поведения, которая, в свою очередь, дробится на отдельные рефлексы, приспосабливающие поведение к конкретным условиям среды обитания организма.

Второй путь изучения биологии развития поведения — это выяснение относительной роли врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании поведения. Этот путь изучения онтогенеза базируется на генетических исследованиях поведения. Каспери (Kaspari, 1971), исходя из этого метода изучения биологии развития поведения, указывает на то, что формирование поведения осуществляется под контролем генотипа по тем же закономерностям, по которым формируется развитие других морфофизиологических признаков организма. Несмотря на бесспорность высказанного Каспери положения, тем не менее мы думаем, что феногенетический подход к изучению наиболее сложных форм поведения едва ли может быть исчерпывающим.

Мы полагаем, что в основе формирования сложных форм поведения, которые контролируются рассудочной деятельностью, лежит уникальная физиологическая функция мозга, качественно отличающая ее от любых других проявлений жизнедеятельности организма. Этой уникальной функцией является сознание, которое, согласно высказанной нами физиолого-генетической гипотезе рассудка, является центральным ядром фактора отбора наиболее адекватных программ выполнения поведенческих актов.

Можно думать, что сознание является весьма древним «изобретением» природы. Очевидно, основной предпосылкой возникновения сознания являлась необходимость восприятия себя живым организмом в качестве целостного элемента, отделимого от среды его обитания. Когда живой организм начал воспринимать себя в качестве корпускулярной единицы, у него должны были развиться потребности к активному взаимодействию с окружающей средой.

Можно думать, что такое восприятие себя как чего-то отличного от окружающей среды могло развиться в филогенезе у животных, обладающих нервной системой, воспринимающей как интероцептивные так и экстероцептивные раздражения и обладающих центральным аппаратом, на котором может осуществляться конвергенция обоих типов восприятия. Очевидно, необходимым условием для восприятия себя как единицы, качественно отличающейся от окружающего мира, является сличение раздражений, идущих от внешнего мира с интероцептивными раздражениями.

Беспозвоночные животные, видимо, уже обладают такой возможностью. У многоклеточных беспозвоночных животных имеются уже достаточно развитые дистантные рецепторы и нервная система со сложно организованными ганглиями, на которых может осуществляться конвергенция интероцептивных и экстроцептивных раздражений. Такая конвергенция является, как мы полагаем, первичным условием возникновения элементов сознания как физиологической функции даже у примитивно организованного мозга, каким являются нервные ганглии беспозвоночных животных.

Однако от того момента, когда живые организмы могли начать воспринимать себя как единицы, отличающиеся от окружающей среды, потребовались сотни миллионов лет прогрессивной эволюции нервной системы. Только после этого животные оказались в состоянии улавливать не только отдельные детали окружающей среды, но и структурную организацию внешнего мира и осознавать свое место в нем, как это выпало на долю Homo sapiens.

Одной из наиболее характерных черт прогрессивного развития в филогенезе поведения явилась, несомненно, все увеличивающаяся роль индивидуального опыта в онтогенезе, несмотря на наличие врожденной структурной организации мозга, имеющей все предпосылки для осуществления сложнейших форм поведения. Индивидуальный опыт, особенно в раннем периоде онтогенеза, может детерминировать разные типы поведения, которые сохраняются в течение всей последующей жизни. Несмотря на то, что сознание продолжает оставаться в процессе филогенеза важнейшей и, возможно, инвариантной функциональной системой организации поведения, колоссальное усложнение мозговых отделов сенсорной системы (анализаторов), зон перекрытия между рецепторными полями мозга, прогрессивное развитие лобных областей, развитие сложной структурной системы, обеспечивающей эмоциональные ощущения, колоссально увеличивает значение индивидуального опыта в онтогенезе поведения.

Ведь то важнейшее субъективное восприятие себя как материальной части мира предусматривает, как было указано выше, синтез сознания со всем пережитым, что хранится в памяти каждым индивидуумом. В основе этого восприятия и хранения памяти о пережитом хотя и лежит генетически детерминированное разнообразие функциональной активности нейронов, однако колоссальную роль в онтогенезе поведения играет образование функциональных констелляций нейронов, которые образуются в процессе улавливания текущих событий настоящего.

Поэтому нам представляется, что онтогенетическое изучение высших форм поведения, в основе которых лежит рассудочная деятельность, является одним из важнейших направлений биологии развития. Оно может внести не только существенный вклад в познание закономерностей формирования поведения отдельных индивидуумов, но должно подвести к чрезвычайно важной проблеме о роли рассудочной деятельности в формировании общественных отношений в животном царстве. Эта проблема, безусловно, относится к одному из важных разделов биологии развития. Первые существенные шаги в ее разработке были сделаны этологами, в основном Лоренцом (Lorenz, 1935), показавшим огромное значение индивидуального опыта в выборе того сообщества, в которое включится животное.

Другое направление изучения общественных отношении — это выяснение многообразия форм общественных отношения у животных обладающих различной степенью развития и рассудочной деятельности. Имеются основания считать (Krushinskii, 1973), что развитие рассудочной деятельности является ведущим фактором, определяющим многообразие общественных отношений в сообществе позвоночных животных. Чем выше уровень рассудочной деятельности, тем многообразнее формы общественных отношений. В основе структурной организации сообщества лежат не только территориально-иерархические взаимоотношения, но появляются взаимопомощь, сотрудничество, элементы осмысленно альтруистических актов.

Таким образом, мы полагаем, что проблема биологии развития поведения является весьма многообразным разделом биологии, которая развивается на стыке ряда биологических дисциплин, далеко уходящих от тех вопросов, на которых начались первые этапы развития этой науки, — выяснения роли части и целого в онтогенезе поведенческих реакций и изучения удельного веса врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании поведения.

Примечания:

4

Журн. общ. биологии. 1944. Т. 5, № 5. С. 261–283.

43

Проблемы экспериментальной биологии. М.: Наука, 1977. С. 311–330.

44

Перевод И. М. Сеченова.

45

Исследования (Vulpes fulvus) выполнены на животных питомника Института цитологии и генетики Сибирского филиала АН СССР.