НОМОГЕНЕТИКА ЭВОЛЮЦИИ

Номогенетическое направление в теории эволюции аналогично номотетическому в систематике. Для лучшего понимания полезно сказать несколько слов о классификации эволюционных теорий (Любищев, 1925). Поразительно, что многие серьезные биологи рассматривают споры о факторах эволюции как какую-то игру, где допускаются только два конкурента-дарвинизм (селекционизм) и ламаркизм, и показ невозможности — с точки зрения современной генетики — наследования приобретенных свойств рассматривают (методом исключения) как решительное доказательство селекционизма. На самом деле разнообразие теорий эволюции несравненно больше. Классификацию теорий эволюции можно провести в первом приближении, используя пары антитез, характеризующих те или иные различия во взглядах. Кроме затронутых в моей работе 1925 г. антитез (эволюция и эманация, или инволюция; эволюция и эпигенез; эволюция и революция), укажу следующие: номогенез и тихогенез; психогенез и гило- или механогенез; мерогенез (изолированное развитие) и гологенез (термин Д. Роза) — эволюция комплексов видов или географических ландшафтов; эктогенез и эндогенез: (автогенез); телогенез (приспособление — ведущая проблема. эволюции) и ателогенез. Эти антитезы отнюдь не независимы, но известной степенью независимости обладают и потому, в особенности при наличии разного понимания, например номогенеза и телогенеза, получается огромное количество возможных комплексных эволюционных теорий. В пользу каждого направления можно привести доводы, и в общем выделяется наличие в эволюционном процессе по крайней мере четырех достаточно независимых компонентов:

1. тихогенетический — эволюция на основе случайных непредвиденных мутаций;

2. номогенетический — наличие специфических законов развития или ограниченности формообразования;

3. эктогенетический — роль внешних факторов в эволюции;

4. телогенетический — роль активной адаптации.

Рассмотрим номогенетический компонент, имеющий непосредственное отношение к теории системы и достаточно гетерогенный. Понятие номогенеза можно разделить на два: учение об ограниченности формообразования и учение о направленных путях развития.

Ограниченность формообразования. Изменчивость во времена Дарвина считалась неограниченной, подобно "восковой пластичности". Это доказывалось тем, что любой признак показывал большую или меньшую изменчивость. Задолго до Менделя заметили, что при плодовитом скрещивании наблюдается какая-то особенно расшатанная изменчивость, как будто не подчиняющаяся никаким законам. Мендель этот мнимый хаос подчинил строгим математическим законам: при этом вместо восковой пластичности, допускающей бесконечно большое число возможных модальностей, мы получаем не только конечное, но даже не очень большое число их. Мендель в генетике сыграл роль Пифагора. Здесь мы видим ограниченность многообразия на самом низшем уровне. Несколько поднявшись по таксономическому уровню, мы встречаем закон гомологических рядов Н.И. Вавилова (1920). Третьей формой номогенеза в этом понимании можно считать то, что называется биохимическим номогенезом, например биохимические отличия первично- и вторичноротых. Важное вещество, используемое первичноротыми для построения наружного скелета — хитин — полностью отсутствует в двух главных типах вторичноротых — у иглокожих и позвоночных. У иглокожих и позвоночных развивается внутренний известковый скелет на соединительнотканной основе и сгибаемость корпуса или антимер получается от сочленения внутренних известковых элементов или позвонков (позвоночный столб позвоночных и руки офиур). Наличие хитина ведет к наружному скелету с метамерным расчленением, но оно же ведет к ряду других особенностей: отсутствие слизистых оболочек, невозможность построения глаза, подобного глазу позвоночных, и т. д. Не все первичноротые вступили на этот путь: у моллюсков хитин не развился (хотя в ограниченном размере он зарегистрирован), слизистые оболочки и глаза, подобные глазам позвоночных, имеются. Несомненно, что хитин возникал многократно, так как он найден у губок, гидроидов, мшанок, руконогих, моллюсков, кольчатых червей, членистоногих и даже у грибов. Нет серьезных оснований принимать монофилетическое происхождение этих организмов, и вполне вероятно, что химическое строение первичных архебионитов было связано с возможностью, легкостью или невозможностью образования хитина.

Наконец, четвертую форму номогенеза в смысле ограниченности формообразования можно назвать телогенетическим номогенезом, т. е. сходным разрешением определенных задач, независимо от природы факторов, осуществляющих это разрешение. Это явление давно известно (сходство ихтиозавров, дельфинов и рыб, глаз позвоночных и головоногих), но вся широта осознается недостаточно и некоторые интересные направления мало известны. Здесь также применима математическая трактовка, например в работе Д.Д. Мордухай-Болтовского о геометрии радиолярий (1936), в работах Н.П. Рашевского (например, популярная сводка: Rashevsky, 1961).

Учение об ограниченности формообразования намечает возможности прогноза форм живых существ на других планетах. Здесь наблюдается огромный разнобой мнений от допущения вероятности возникновения и существования организмов, настолько близких человеку, что возможно продуктивное скрещивание, до отрицания какого-либо предвидения особенностей строения инопланетных существ. Первая крайность вряд ли может защищаться серьезным биологом, но такие образования, как, скажем, ДНК, хромосомы, клетка, кишечник, целом, метамерия, конечности, хитин, возникают или могут возникать в очень сходном виде не только параллельно, но и конвергентно. Принципиальная возможность существования растений и животных на других планетах не отрицается, следовательно, для высших таксонов мыслимо самостоятельное возникновение.

Я полагаю, что типы во всяком случае могут возникнуть самостоятельно, а может быть и некоторые классы, и на далеких планетах мы вправе ожидать организмы, которые мы отнесем к простейшим, кишечнополостным, аннелидам, членистоногим и даже насекомым. Встретив на другой планете разумное существо, мы конечно, отличим его от человека, но кое-какие признаки сходства будут: у него впереди будет голова, в которой будет находиться более развитой мозг, будут парные глаза, построенные согласно требованиям геометрической оптики, будут парные конечности, передние конечности будут орудиями труда, а не передвижения, значит, будут иметь подобие пальцев, хотя число и строение этих пальцев могут быть совершенно отличными от наших. Одно из названий геометрии Лобачевского было "воображаемая геометрия". Сейчас назрела надобность в "воображаемой биологии".

Другое понимание номогенеза — направленность путей развития. Ограниченность формообразования не накладывает никаких ограничений на форму путей развития, подобно тому как в ящике Гальтона множество горошин в конце концов образуют нормальную кривую, совершенно независимо от тех зигзагообразных путей, которые проделывают индивидуальные горошины. Но наряду с ненаправленной, зигзагообразной эволюцией, которая, несомненно, существует на низшем, ретикулатном уровне эволюции, существуют и направленные формы, которые давно обозначались разными терминами, особенно популярен термин "ортогенез", или прямолинейное развитие. Ортодоксальные дарвинисты и другие эволюционисты резко критиковали теорию ортогенеза:

1. отрицалось, что ортогенез есть главный и даже единственный модус эволюции, и это возражение вполне резонно;

2. критиковалось причинное объяснение ортогенеза как результата воздействия внешних условий и предлагался другой термин — "ортоэволюция";

3. указывались случаи развития по спирали, где говорить о прямолинейном развитии не приходится;

4. наконец, так как главное свидетельство ортогенеза — параллельное развитие — получает все более мощную фактическую поддержку, дарвинисты пытаются спасти положение, объясняя этот параллелизм селекцией в том же направлении, предложив термин "ортоселекция".

Все эти соображения мы разбирать не будем, скажем только, что, конечно, термины "ортоселекция", "ортогенез" и прочие не вполне точны. Речь идет о сохранении таксономической дистанции между двумя развивающимися стволами. Подошло бы название эквидистантогенез, но ввиду неуклюжести термина я на нем не настаиваю, предпочитаю пользоваться старым. Но есть и другая форма номогенетического направленного развития, которую можно назвать номогенезом только в начальной стадии, подобно тому как ядро летит из пушки первое время почти по прямой линии. Эта форма развития заключает три отрезка:

1. очень быстрая прогрессивная эволюция, частный случай — ароморфозы по терминологии А.Н. Северцова;

2. переход вертикальной линии в горизонтальную — консервативная эволюция; идиодаптация Северцова — это частный случай, а не общий закон, так как эволюция может и не быть адаптивной;

3. регрессивный этап: потеря изменчивости, регрессивное развитие и вымирание. Видимо, в ряде случаев возможен выход из тупика эволюции путем педогенеза или иначе.

Наконец, приводятся факты спиральной эволюции. Вот вкратце то, что можно сказать о номогенетическом понимании эволюции. Я считаю ошибкой Л.С. Берга, что он учение о номогенезе связал с проблемой целесообразности. Это совсем особая проблема, требующая самостоятельного рассмотрения.